Статья

Название статьи ОЦЕНКА ПЛОТНОСТИ И ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГРУППИРОВКИ БУРОГО МЕДВЕДЯ С ПОМОЩЬЮ ФОТОЛОВУШЕК В ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ (ЗАПАД ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ)
Авторы

Сергей Сергеевич Огурцов, с.н.с., Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (Россия, 172521, Тверская область, Нелидовский район, пос. Заповедный); м.н.с. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (119071, Россия, Москва, Ленинский проспект, д. 33); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0859-8954; e-mail: etundra@mail.ru

Библиографическое описание статьи

Огурцов С.С. 2023. Оценка плотности и численности популяционной группировки бурого медведя с помощью фотоловушек в Центрально-Лесном заповеднике (запад Европейской России) // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 8(2). С. 1–21. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2023.008

Электронное приложение. Калибровка моделей фотоловушек, их локаций, а также расчет уровня активности для построения REM для оценки плотности населения бурого медведя в Южном лесничестве Центрально-Лесного заповедника (Россия) (Ссылка).

Рубрика Оригинальные статьи
DOI https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2023.008
Аннотация

Представлены результаты оценки плотности населения и численности Ursus arctos (далее – бурый медведь) в Южном лесничестве Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГЗ) в 2021 г. на основе модели случайных столкновений (Random Encounter Model, REM), построенной по данным с фотоловушек. Оценка плотности населения с помощью этого метода выполнена впервые в России. Продемонстрированы способы получения всех необходимых параметров для построения модели. Всего было отработано 7970 фотоловушко-суток на 46 локациях и получено 502 независимых регистрации. Средний индекс относительного обилия (число регистраций на 100 фотоловушко-суток) составил 6.28 ± 1.59. Итоговая средняя плотность населения бурого медведя оказалась 0.086 ± 0.034 особей/км2. Расчетная численность составила 18.98 ± 7.54 особей на эффективную площадь учета (222 км2). Коэффициент вариации оказался равным 38%. Оценки плотности населения имели ярко выраженную сезонную динамику. Минимальное значение отмечено для периода с 24 июня по 23 июля (питание бурых медведей луговой растительностью и муравьями за пределами ЦЛГЗ), а максимальное – для периода с 24 июля по 22 августа (питание ягодой в ЦЛГЗ). Мы выявили сильную и достоверную корреляцию между плотностью населения бурого медведя и значением индекса его относительного обилия (r = 0.81, p < 0.05). Было установлено, что с увеличением продолжительности периода учета оценка плотности населения заметно снижалась (r = -0.53, p < 0.05). Наибольшей вариабельности подвержены параметры средней скорости передвижения и уровня активности, что определяет существенную вариабельность суточного хода. В целом метод оценки плотности населения с помощью REM является очень перспективным для проведения учетов бурого медведя в лесистой и горно-лесистой местности по сравнению с традиционными методами (визуальными и по следам).

Ключевые слова

REM, Ursidae, Ursus arctos, крупные хищники, модель случайных столкновений, нераспознаваемые особи, размер популяции, суточный ход, учеты

Информация о статье

Поступила: 08.08.2022. Исправлена: 28.10.2022. Принята к опубликованию: 06.11.2022.

Полный текст статьи
Список цитируемой литературы

Бабина С.Г., Эпова Л.А., Мокрый А.В. 2021. Опыт организации экологического мониторинга ФГБУ «Заповедное Прибайкалье» // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 28. С. 40–50.
Бобырь Г.Я. 1981. Учет численности бурого медведя в горах // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. Москва. С. 40–41.
Гордиенко В.Н., Гордиенко Т.А., Кириченко В.Е. 2006. Обзор работ по авиаучету численности бурого медведя на Камчатке // Бурый медведь Камчатки: экология, охрана и рациональное использование. Владивосток: Дальнаука. С. 56–64.
Губарь Ю.П. 1987. Методы оценки численности бурого медведя на больших территориях // Медведи СССР – состояние популяций. Ржев: Ржевская типография. С. 52–55.
Калинкин Ю.Н. 2020. Бурый медведь Ursus arctos Linnaeus, 1758 Алтайского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 24. С. 151–160.
Костин А.А., Еремин Ю.П. 2004. Бурый медведь (Ursus arctos) на Сахалине и Курильских островах // Вестник Сахалинского музея. Т. 1(11). С. 366–375.
Летопись Природы. 1969–2021. Летопись Природы Центрально-Лесного государственного заповедника с 1969 по 2021 гг. Т. 9–61. Архив Центрально-Лесного заповедника.
Лобачев В.С., Честин И.Е., Губарь Ю.П. 1987. Численность бурого медведя в СССР (1960–1987 гг.) // Медведи СССР – состояние популяций. Ржев: Ржевская типография. С. 145–158.
Огурцов С.С. 2019. Моделирование пригодности местообитаний и распределения бурого медведя (Ursus arctos) в подзоне южной тайги с помощью метода максимальной энтропии // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 4(4). С. 34–64. DOI: 10.24189/ncr.2019.061
Огурцов С.С. 2023. Оценка плотности населения млекопитающих с помощью фотоловушек на основе модели случайных столкновений: теоретические основы и практические рекомендации // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 8(1). С. 1–23. DOI: 10.24189/ncr.2023.007
Огурцов С.С., Желтухин А.С. 2022. Программа фотомониторинга крупных и средних млекопитающих на примере Центрально-Лесного заповедника // Млекопитающие в меняющемся мире: актуальные проблемы териологии. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 257.
Огурцов С.С., Макарова О.А., Поликарпова Н.В., Копатц А., Эйкен Х.Г., Хаген С.Б. 2017. Результаты изучения популяции бурого медведя (Ursus arctos) на российской стороне Трехстороннего парка «Пасвик-Инари» по данным ДНК-анализа и фотоловушек // Труды Карельского научного центра РАН. №9. С. 58–72. DOI: 10.17076/eco494
Пажетнов В.С. 1990. Бурый медведь. М.: Агропромиздат. 215 с.
Пажетнов В.С., Пажетнов С.В., Бондарь Д.Г. 2014. Методическое пособие для учета численности, полового, возрастного и размерного состава популяции бурого медведя по карточкам встреч. Великие Луки: Великолукская типография. 39 с.
Пикунов Д.Г. 1987. Учеты численности медведей в горных лесах юга Дальнего Востока // Экология медведей. Новосибирск: Наука. С. 174–184.
Приклонский С.Г. 1967. Размещение и численность бурого медведя и рыси в средней полосе европейской части РСФСР // Труды Окского заповедника. Вып. 7. С. 69–115.
Пузаченко Ю.Г., Желтухин А.С., Козлов Д.Н., Кораблев Н.П., Федяева М.В., Пузаченко М.Ю., Сиунова Е.В. 2016. Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник. Научно-популярный очерк. Издание 2-е. Тверь: Печатня. 80 с.
Середкин И.В. 2020. Суточные перемещения бурых медведей (Ursus arctos) на Камчатке и Сахалине // Вестник Томского государственного университета. Биология. Т. 49. С. 107–127. DOI: 10.17223/19988591/49/6
Середкин И.В., Костыря А.В., Гудрич Д.М. 2014. Суточные и сезонные перемещения бурого медведя на Сихотэ-Алине // Вестник Тверского государственного университета Серия: Биология и экология. Т. 4. С. 233–240.
Собанский Г.Г. 2005. Звери Алтая. Крупные хищники и копытные. Барнаул: Алтай. 373 с.
Сутырина С.В., Райли М.Д., Гудрич Д.М., Середкин И.В., Микелл Д.Г. 2013. Оценка популяции амурского тигра с помощью фотоловушек. Владивосток: Дальнаука. 156 с.
Устинов С.К. 1993. Прибайкалье // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука. С. 275–296.
Штарев Ю.Ф. 1974. К экологии бурого медведя // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 6. С. 50–78.
Юдин В.Г. 1993. Сахалин и Курильские острова // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука. С. 403–416.
Юргенсон П.Б. 1937. К распространению и биологии промысловой фауны Волжско-Двинского водораздела // Труды Центрального Лесного государственного заповедника. Вып. 2. С. 281–289.
Askerov E., Trepet S.A., Eskina T.G., Bibina K.V., Narkevich A.I., Pkhitikov A.B., Zazanashvili N., Akhmadova K. 2022. Estimation of the Population Densities of Species Prey or Competitor to the Leopard (Panthera pardus) in Hyrcan National Park, Azerbaijan // Biology Bulletin. Vol. 49(7). P. 225–232. DOI: 10.1134/S1062359022070020
Beddari B., Ogurtsov S., Magga S., Kangasniemi J., Fløystad I., Søvik I.H., Sotkajervi T.H., Randa R., Ollila L., Lindgren V., Bakke B.B., Beddari V., Polikarpova N., Ollila T., Hagen S., Eiken H.G. 2020. Monitoring of the Pasvik-Inari-Pechenga brown bear (Ursus arctos) population in 2019 using hair trap // NIBIO Report. Vol. 6(61). 30 p.
Bellemain E., Swenson J.E., Tallmon D., Brunberg S., Taberlet P. 2005. Estimating Population Size of Elusive Animals with DNA from Hunter-Collected Feces: Four Methods for Brown Bears // Conservation Biology. Vol. 19(1) P. 150–161. DOI: 10.1111/j.1523-1739.2005.00549.x
Cappelle N., Howe E.J., Boesch C., Kühl H.S. 2021. Estimating animal abundance and effort–precision relationship with camera trap distance sampling // Ecosphere. Vol. 12(1). Article: e03299. DOI: 10.1002/ecs2.3299
Ćirović D., Hernando M.G., Paunović M., Karamanlidis A.A. 2015. Home range, movements, and activity patterns of a brown bear in Serbia // Ursus. Vol. 26(2). P. 79–85. DOI: 10.2192/URSUS-D-15-00010
Clevenger A.P., Purroy F.J., Pelton M.R. 1990. Movement and Activity Patterns of a European Brown Bear in the Cantabrian Mountains, Spain // Bears: Their Biology and Management. Vol. 8. P. 205–211. DOI: 10.2307/3872920
Cusack J.J., Dickman A.J., Rowcliffe J.M., Carbone C., MacDonald D.W., Coulson T. 2015. Random versus game trail-based camera trap placement strategy for monitoring terrestrial mammal communities // PLoS ONE. Vol. 10(5). Article: e0126373. DOI: 10.1371/journal.pone.0126373
Emlen J.M. 1966. The role of time and energy in food preference // American Naturalist. Vol. 100(916). P. 611–617.
Foster R.J., Harmsen B.J. 2012. A critique of density estimation from camera-trap data // Journal of Wildlife Management. Vol. 76(2). P. 224–236. DOI: 10.1002/jwmg.275
Garrote G., Pérez de Ayala R., Álvarez A., Martín J., Ruiz M., De Lillo S., Simón M. 2021. Improving the random encounter model method to estimate carnivore densities using data generated by conventional camera-trap design // Oryx. Vol. 55(1). P. 99–104. DOI: 10.1017/S0030605318001618
Gilbert N.A., Clare J.D.J., Stenglein J.L., Zuckerberg B. 2020. Abundance estimation of unmarked animals based on camera-trap data // Conservation Biology. Vol. 35(1). P. 88–100. DOI: 10.1111/cobi.13517
Hastie T. 2019. gam: Generalized Additive Models. R package version 1.16.1. Available from https://CRAN.R-project.org/package=gam
Hendry H., Mann C. 2018. Camelot – intuitive software for camera-trap data management // Oryx. Vol. 52(1). P. 15. DOI: 10.1017/S0030605317001818
Huber D., Roth H.U. 1993. Movements of European brown bears in Croatia // Acta Theriologica. Vol. 38(2). P. 151–159.
Jansen P.A., Ahumada J.A., Fegraus E., O'Brien T. 2014. TEAM: a standardised camera trap survey to monitor terrestrial vertebrate communities in tropical forests // Camera Trapping in Wildlife Research and Management / P.D. Meek, P.J.S. Fleming, A.G. Ballard, P.B. Banks, A.W. Claridge, J.G. Sanderson, D.E. Swann (Eds.). Melbourne: CSIRO Publishing. P. 263–270.
Jayasekara D., Mahaulpatha D., Miththapala S. 2021. Population density estimation of meso-mammal carnivores using camera traps without the individual recognition in Maduru Oya National Park, Sri Lanka // Hystrix. Vol. 32(2). P. 137–146. DOI: 10.4404/hystrix-00452-2021
Kavčić K., Palencia P., Apollonio M., Vicente J., Šprem N. 2021. Random encounter model to estimate density of mountain-dwelling ungulate // European Journal of Wildlife Research. Vol. 67(5). Article: 87. DOI: 10.1007/s10344-021-01530-1
Kelly M.J. 2008. Design, evaluate, refine: camera trap studies for elusive species // Animal Conservation. Vol. 11(3). P. 182–184. DOI: 10.1111/j.1469-1795.2008.00179.x
Kendall K.C., Stetz J.B., Roon D.A., Waits L.P., Boulanger J.B., Paetkau D. 2008. Grizzly bear density in Glacier National Park, Montana // Journal of Wildlife Management. Vol. 72(8). P. 1693–1705. DOI: 10.2193/2008-007
Kolchin S.A., Volkova E.V., Pokrovskaya L.V., Zavadskaya A.V. 2021. Consequences of a sockeye salmon shortage for the brown bear in the basin of Lake Kurilskoe, Southern Kamchatka // Nature Conservation Research. Vol. 6(2). P. 53–65. DOI: 10.24189/ncr.2021.025
MacArthur R.H., Pianka E.R. 1966. On optimal use of a patchy environment // American Naturalist. Vol. 100(916). P. 603–609.
Marcon A., Battocchio D., Apollonio M., Grignolio S. 2019. Assessing precision and requirements of three methods to estimate roe deer density // PLoS ONE. Vol. 14(10). Article: e0222349. DOI: 10.1371/journ al.pone.0222349
Marcon A., Bongi P., Battocchio D., Apollonio M. 2020. REM: performance on a high-density fallow deer (Dama dama) population // Mammal Research. Vol. 65(4). P. 835–841. DOI: 10.1007/s13364-020-00522-x
Mertzanis Y., Ioannis I., Mavridis A., Nikolaou O., Riegler S., Riegler A., Tragos A. 2005. Movements, activity patterns and home range of a female brown bear (Ursus arctos, L.) in the Rodopi Mountain Range, Greece // Belgian Journal of Zoology. Vol. 135(2). P. 217–221.
Miller D.R. 2020. Distance sampling detection function and abundance estimation. Available from http://github.com/DistanceDevelopment/Distance/
Mowat G., Strobeck C. 2000. Estimating population size of grizzly bears using hair capture, DNA profiling, and mark-recapture analysis // Journal of Wildlife Management. Vol. 64(1). P. 183–193. DOI: 10.2307/3802989
Nickerson B.S., Parks L.C. 2019. Estimating population density of black-tailed deer in Northwestern Washington using camera traps and a Random Encounter Model. Management Report. 18 p. Available from https://doi.org/10.13140/RG.2.2.28655.18083
Ogurtsov S.S. 2018. The diet of the brown bear (Ursus arctos) in the Central Forest Nature Reserve (West-European Russia), based on scat analysis data // Biology Bulletin. Vol. 45(9). P. 1039–1054. DOI: 10.1134/S1062359018090145
Ogurtsov S.S., Khapugin A.A., Zheltukhin A.S., Fedoseeva E.B., Antropov A.V., Delgado M.D.M., Penteriani V. 2022. Brown bear food-probability models in West-European Russia: on the way to the real Resource Selection Function // Forests. Vol. 13(8). Article: 1247. DOI: 10.3390/f13081247
Palencia P. 2021. trappingmotion: integrate camera-trapping in movement and behavioural studies. R package version 0.1.1. Available from https://github.com/PabloPalencia/trappingmotion
Palencia P., Vicente J., Barroso P., Barasona J.Á., Soriguer R.C., Acevedo P. 2019. Estimating day range from camera-trap data: the animals' behaviour as a key parameter // Journal of Applied Ecology. Vol. 309(3). P. 182–190. DOI: 10.1111/jzo.12710
Palencia P., Rowcliffe J.M., Vicente J., Acevedo P. 2021a. Assessing the camera trap methodologies used to estimate density of unmarked populations // Journal of Applied Ecology. Vol. 58(8). P. 1583–1592. DOI: 10.1111/1365-2664.13913
Palencia P., Fernández-López J., Vicente J., Acevedo P. 2021b. Innovations in movement and behavioural ecology from camera traps: day range as model parameter // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 12(7). P. 1201–1212. DOI: 10.1111/2041-210X.13609
Palencia P., Barroso P., Vicente J., Hofmeester T.R., Ferreres J., Acevedo P. 2022. Random encounter model is a reliable method for estimating population density of multiple species using camera traps // Remote Sensing in Ecology and Conservation. Vol. 8(5). P. 670–682. DOI: 10.1002/rse2.269
Pettigrew P., Sigouin D., St-Laurent M.H. 2021. Testing the precision and sensitivity of density estimates obtained with a camera-trap method revealed limitations and opportunities // Ecology and Evolution. Vol. 11(12). P. 7879–7889. DOI: 10.1002/ ece3.7619
Poole K.G., Mowat G., Fear D.A. 2001. DNA-based population estimate for grizzly bears Ursus arctos in northeastern British Columbia, Canada // Wildlife Biology. Vol. 7(2). P. 105–115. DOI: 10.2981/wlb.2001.014
Pop I.M., Bereczky L., Chiriac S., Iosif R., Nita A., Popescu V.D., Rozylowicz L. 2018. Movement ecology of brown bears (Ursus arctos) in the Romanian Eastern Carpathians // Nature Conservation. Vol. 26. P. 15–31. DOI: 10.3897/natureconservation.26.22955
Popova E., Ahmed A., Stepanov I., Zlatanova D., Genov P. 2017. Estimating brown bear population density with camera traps in Central Balkan Mountain, Bulgaria // Annuaire de l'Université de Sofia “St. Kliment Ohridski" Faculte de Biologie. Vol. 103(4). P. 145–151.
R Core Team. 2020. R: a language and envi­ronment for statistical computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing. Available from http://www.R-project.org
Rovero F., Marshall A.R. 2009. Camera trapping photographic rate as an index of density in forest ungulates // Journal of Applied Ecology. Vol. 46(5). P. 1011–1017. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2009.01705.x
Rovero F., Zimmermann F. 2016. Camera trapping for wildlife research. Exeter: Pelagic Publishing Ltd. 320 p.
Rovero F., Zimmermann F., Berzi D., Meek P. 2013. “Which camera trap type and how many do I need?" A review of camera features and study designs for a range of wildlife research applications // Hystrix. Vol. 24(2). P. 148–156. DOI: 10.4404/hystrix-24.2-8789
Rowcliffe J.M. 2019. Activity: animal activity statistics. R package version 1.3. Available from https://CRAN.R-project.org/package=activity
Rowcliffe J.M. 2020. REM analysis using camtools. Available from https://github.com/MarcusRowcliffe/camtools
Rowcliffe J.M. 2021. Protocol for generating distance data from camera trap images using a simple computer vision approach, CTtracking V0.3.2. Available from https://github.com/MarcusRowcliffe/CTtracking
Rowcliffe J.M., Field J., Turvey S.T., Carbone C. 2008. Estimating animal density using camera traps without the need for individual recognition // Journal of Applied Ecology. Vol. 45(4). P. 1228–1236. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2008.01473.x
Rowcliffe J.M., Carbone C., Jansen P.A., Kays R., Kranstauber B. 2011. Quantifying the sensitivity of camera traps: an adapted distance sampling approach // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 2(5). P. 464–476. DOI: 10.1111/j.2041-210X.2011.00094.x
Rowcliffe J.M., Carbone C., Kays R., Kranstauber B., Jansen P.A. 2012. Bias in estimating animal travel distance: the effect of sampling frequency // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 3(4). P. 653–662. DOI: 10.1111/j.2041-210X.2012.00197.x
Rowcliffe J.M., Kays R., Carbone C., Jansen P.A. 2013. Clarifying assumptions behind the estimation of animal density from camera trap rates // Journal of Wildlife Management. Vol. 77(5). P. 876. DOI: 10.1002/jwmg.533
Rowcliffe J.M., Kays R., Kranstauber B., Carbone C., Jansen P.A. 2014. Quantifying levels of animal activity using camera trap data // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 5(11). P. 1170–1179. DOI: 10.1111/2041-210X.12278
Rowcliffe J.M., Jansen P.A., Kays R., Kranstauber B., Carbone C. 2016. Wildlife speed cameras: measuring animal travel speed and day range using camera traps // Remote Sensing in Ecology and Conservation. Vol. 2(2). P. 84–94. DOI: 10.1002/rse2.17
Sawaya M.A., Stetz J.B., Clevenger A.P., Gibeau M.L., Kalinowski S.T. 2012. Estimating Grizzly and Black Bear Population Abundance and Trend in Banff National Park Using Noninvasive Genetic Sampling // PLoS ONE. Vol. 7(5). Article: e34777. DOI: 10.1371/journal.pone.0034777
Schaus J., Uzal A., Gentle L.K., Baker P.J., Bearman-Brown L., Bullion S., Gazzard A., Lockwood H., North A., Reader T., Scott D.M., Sutherland C.S., Yarnell R.W. 2020. Application of the Random Encounter Model in citizen science projects to monitor animal densities // Remote Sensing in Ecology and Conservation. Vol. 6(4). P. 514–528. DOI: 10.1002/rse2.153
Seber G.A.F. 1982. The estimation of animal abundance and related parameters. New York: Macmillan Pub. Co. 672 p.
Seryodkin I.V., Paczkowski J., Borisov M.Y., Petrunenko Y.K. 2017. Home ranges of brown bears on the Kamchatka peninsula and Sakhalin Island // Contemporary Problems of Ecology. Vol. 10(6). P. 599–611. DOI: 10.1134/S1995425517060129
Seryodkin I.V., Paczkowski J., Goodrich J.M., Petrunenko Yu.K. 2021. Locations of dens with respect to space use, pre- and post-denning movements of brown bears in the Russian Far East // Nature Conservation Research. Vol. 6(3). P. 97–109. DOI: 10.24189/ncr.2021.041
Todorov V.R., Zlatanova D.P., Valchinkova K.V. 2020. Home range, mobility and hibernation of brown bears (Ursus arctos, Ursidae) in areas with supplementary feeding // Nature Conservation Research. Vol. 5(4). P. 1–15. DOI: 10.24189/ncr.2020.050
Trepet S.A., Eskina T.G., Pkhitikov A.B., Kudaktin A.N., Bibina K.V. 2020. Modern Condition and Population Dynamics of the Brown Bear (Ursus arctos meridionalis) in the Western Caucasus // Biology Bulletin. Vol. 47(8). P. 1022–1031. DOI: 10.1134/S1062359020080142
Wearn O.R., Glover-Kapfer P. 2017. Camera-trapping for conservation: a guide to best-practices. WWF Conservation Technology Series 1(1). Woking: WWF-UK. 181 p.
Wearn O.R., Bell T.E.M., Bolitho A., Durrant J., Haysom J.K., Nijhawan S., Thorley J., Rowcliffe M. 2022. Estimating animal density for a community of species using information obtained only from camera‐traps // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 13(10). P. 2248–2261. DOI: 10.1111/2041-210x.13930
Williams B., Nichols J., Conroy M. 2002. Analysis and management of animal populations. San Diego: Academic Press. 817 p.
Zero V.H., Sundaresan S.R., O'Brien T.G., Kinnaird M.F. 2013. Monitoring an Endangered savannah ungulate, Grevy's zebra Equus grevyi: choosing a method for estimating population densities // Oryx. Vol. 47(3). P. 410–419. DOI: 10.1017/S0030605312000324