Статья

Агат С.С. Жерве, магистрант Института исследования млекопитающих Университета Претории (Линвуд-роуд, Хэтфилд, Претория, 0083, Южно-Африканская Республика); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6065-8790; e-mail: agathegervais24@gmail.com
Александр Р. Брачковски, научный сотрудник Центра планетарного здоровья и продовольственной безопасности Университета Гриффита (Ринг-роуд, кампус Нейтан, Университет Гриффита, Австралия); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0099-7803; email: alexander.braczkowski@gmail.com
Майкл Дж. Сомерс, профессор Института исследования млекопитающих Университета Претории (Линвуд-роуд, Хэтфилд, Претория, 0083, Южно-Африканская Республика); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-5836-8823; e-mail: michael.somers@up.ac.za

Gervais A.S.S., Braczkowski A.R., Somers M.J. 2026. Macroinvertebrates of Arctic lakes from Kolguev Island (Nenets Autonomous Okrug, Russia): fauna and driving factors of assemblage diversity // Nature Conservation Research. Vol. 11(4). https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2026.028

Electronic Supplement 1. Additional information for the paper by Gervais et al. (2026) (Ссылка)

Одиночные хищные млекопитающие в значительной степени полагаются на маркировку запахом для коммуникации, причем запахами представителей как своего (конспецифичными) вида, так и других (гетероспецифичными) видов могут служить для них привлекающим или отпугивающим фактором. Цель данного исследования заключалась в изучении влияния внутри- и межвидовых обонятельных взаимодействий на Panthera pardus (далее – леопард), а также в проверке возможности использования гетероспецифичных запахов в качестве инструмента для отпугивания леопардов. Мониторинг активности леопардов по маркированию территории проводился в охотничьем резервате Саби-Сэнд (Южная Африка) с помощью фотоловушек, установленных на 43 маркировочных точках (в общей сложности 1450 ловушко-суток) в течение 61 дня в засушливый период 2021 года. Экспериментальная фаза длилась 38 дней и охватывала 27 точек. Было поставлено три задачи: (1) охарактеризовать внутривидовые коммуникативные функции маркировки запахом; (2) оценить влияние запахов доминирующих видов-конкурентов на поведение леопарда; и (3) определить потенциал этих запахов в качестве репеллента. Для симуляции присутствия Panthera leo (далее – лев) и Crocuta crocuta (далее – пятнистая гиена) на экспериментальные точки помещали свежесобранные экскременты этих видов. С помощью обобщенных линейных моделей со смешанными эффектами (GLMEM) мы сравнивали интервалы между визитами леопардов, продолжительность их пребывания и длительность поведенческих действий на экспериментальных и контрольных (без экскрементов) точках. На внутривидовом уровне в 40% случаев последовательных визитов на маркировочные точки фиксировались особи обоих полов. Вопреки нашему предположению о преобладании маркировочной активности у самцов, самки оставляли запаховые метки достоверно чаще, что указывает на выполнение метками леопардов функций как привлечения половых партнеров, так и демонстрации территориального статуса. Вопреки нашей гипотезе об избегании, частота посещений леопардами точек с экскрементами львов не изменилась, хотя продолжительность пребывания там значимо увеличилась, что свидетельствует о более сложном обонятельном ответе, чем простая реакция избегания. Наши результаты подтверждают гипотезу о том, что леопарды используют маркировочные точки для сбора информации о соседних особях того же вида и львах, а также для сигнализации о собственном присутствии. Мы не обнаружили убедительных доказательств того, что экскременты льва или пятнистой гиены могут отпугивать леопардов или использоваться в качестве инструмента управления популяциями диких животных. Полученные данные подчеркивают ключевую роль хемокоммуникации в территориальном поведении, а также демонстрируют как ее потенциал, так и ограничения для применения в природоохранной практике.

внутригильдийные взаимодействия, обобщенные линейные модели со смешанными эффектами, перемещенные экскременты, поведенческая экология, эффект «дорогого врага»

Поступила: 08.10.2024. Исправлена: 10.07.2026. Принята к опубликованию: 31.07.2026.

Allen M.L., Wittmer H.U., Houghtaling P., Smith J., Elbroch L.M., Wilmers C.C. 2015. The role of scent marking in mate selection by female pumas (Puma concolor). PLoS ONE 10(10): e0139087. DOI: 10.1371/journal.pone.0139087

Allen M.L., Yovovich V., Wilmers C.C. 2016a. Evaluating the responses of a territorial solitary carnivore to potential mates and competitors. Scientific Reports 6: 27257. DOI: 10.1038/srep27257

Allen M.L., Wittmer H.U., Setiawan E., Jaffe S., Marshall A.J. 2016b. Scent marking in Sunda clouded leopards (Neofelis diardi): novel observations close a key gap in understanding felid communication behaviours. Scientific Reports 6: 35433. DOI: 10.1038/srep35433

Apps P.J. 2013. Are mammal olfactory signals hiding right under our noses?. Naturwissenschaften 100(6): 487–506. DOI: 10.1007/s00114-013-1054-1

Apps P.J., Mmualefe L., Jordan N.R., Golabek K.A., McNutt J.W. 2014. The “tomcat compound” 3-mercapto-3-methylbutanol occurs in the urine of free-ranging leopards but not in African lions or cheetahs. Biochemical Systematics and Ecology 53: 17–19. DOI: 10.1016/j.bse.2013.12.013

Arnold J., Soulsbury C.D., Harris S. 2011. Spatial and behavioral changes by red foxes (Vulpes vulpes) in response to artificial territory intrusion. Canadian Journal of Zoology 89(9): 808–815. DOI: 10.1139/z11-069

Asa C.S. 1993. Relative contributions of urine and anal-sac secretions in scent marks of large felids. American Zoologist 33(2): 167–172. DOI: 10.1093/icb/33.2.167

Ausband D.E., Mitchell M.S., Bassing S.B., White C. 2013. No trespassing: using a biofence to manipulate wolf movements. Wildlife Research 40(3): 207–216. DOI: 10.1071/WR12176

Bailey T.N. 1993. The African leopard: Ecology and behavior of a solitary felid. New York: Columbia University Press. 429 p.

Balme G.A., Hunter L.T. 2013. Why leopards commit infanticide. Animal Behaviour 86(4): 791–799. DOI: 10.1016/j.anbehav.2013.07.019

Balme G.A., Slotow R., Hunter L.T.B. 2009. Impact of conservation interventions on the dynamics and persistence of a persecuted leopard (Panthera pardus) population. Biological Conservation 142(11): 2681–2690. DOI: 10.1016/j.biocon.2009.06.020

Balme G.A., Hunter L.T., Goodman P., Ferguson H., Craigie J., Slotow R. 2010. An adaptive management approach to trophy hunting of leopards (Panthera pardus): A case study from KwaZulu-Natal, South Africa. In: D.W. Macdonald, A.J. Loveridge (Eds.): Biology and conservation of wild felids. Oxford: Oxford University Press. P. 341–352.

Balme G.A., Hunter L., Braczkowski A.R. 2012. Applicability of age-based hunting regulations for African leopards. PLoS ONE 7(4): e35209. DOI: 10.1371/journal.pone.0035209

Balme G.A., Batchelor A., de Woronin Britz N., Seymour G., Grover M., Hes L., Macdonald D.W., Hunter L.T.B. 2013. Reproductive success of female leopards Panthera pardus: the importance of top-down processes. Mammal Review 43(3): 221–237. DOI: 10.1111/j.1365-2907.2012.00219.x

Balme G.A., Pitman R.T., Robinson H.S., Miller J.R.B., Funston P.J., Hunter L.T.B. 2017. Leopard distribution and abundance is unaffected by interference competition with lions. Behavioral Ecology 28(5): 1348–1358. DOI: 10.1093/beheco/arx098

Balme G., Rogan M., Thomas L., Pitman R., Mann G., Whittington-Jones G., Midlane N., Broodryk M., Broodryk K., Campbell M., Alkema M., Wright D., Hunter L. 2019. Big cats at large: Density, structure, and spatio-temporal patterns of a leopard population free of anthropogenic mortality. Population Ecology 61(3): 256–267. DOI: 10.1002/1438-390X.1023

Banks P.B., Daly A., Bytheway J.P. 2016. Predator odours attract other predators, creating an olfactory web of information. Biology Letters 12(5): 20151053. DOI: 10.1098/rsbl.2015.1053

Bates D., Mächler M., Bolker B., Walker S. 2015. Fitting linear mixed-effects models using lme4. Journal of Statistical Software 67(1): 1–48. DOI: 10.18637/jss.v067.i01

Bolker B.M., Brooks M.E., Clark C.J., Geange S.W., Poulsen J.R., Stevens M.H.H., White J.S.S. 2009. Generalized linear mixed models: a practical guide for ecology and evolution. Trends in Ecology and Evolution 24(3): 127–135. DOI: 10.1016/j.tree.2008.10.008

Bothma J. du P. 1998. A review of the ecology of the southern Kalahari leopard. Transactions of the Royal Society of South Africa 53(2): 257–266. DOI: 10.1080/00359199809520392

Bothma J. du P., Coertze R.J. 2004. Scent-marking frequency in southern Kalahari leopards. South African Journal of Wildlife Research 34(2): 163–169. DOI: 10.10520/EJC117190

Bothma J. du P., le Riche E.A.N. 1984. Aspects of the ecology and the behaviour of the leopard Panthera pardus in the Kalahari desert. Koedoe 27: 259–279. DOI: 10.4102/koedoe.v27i2.585

Bothma J. du P., le Riche E.A.N. 1995. Evidence of the use of rubbing, scent-marking and scratching-posts by Kalahari leopards. Journal of Arid Environments 29(4): 511–517. DOI: 10.1016/S0140-1963(95)80023-9

Cornhill K.L., Kerley G.I.H. 2020a. Cheetah communication at scent-marking sites can be inhibited or delayed by predators. Behavioral Ecology and Sociobiology 74: 21. DOI: 10.1007/s00265-020-2802-9

Cornhill K.L., Kerley G.I.H. 2020b. Cheetah behaviour at scent-marking sites indicates differential use by sex and social rank. Ethology 126(10): 976–986. DOI: 10.1111/eth.13071

du Preez B.D. 2014. The impact of intraguild competition with lion Panthera leo on leopard Panthera pardus behavioural ecology. PhD Thesis. Oxford: University of Oxford. 262 p.

Eisenberg J.F. 1970. A splendid predator does its own thing untroubled by man. Smithsonian 1(6): 48–53.

Eklund A., López-Bao J.V., Tourani M., Chapron G., Frank J. 2017. Limited evidence on the effectiveness of interventions to reduce livestock predation by large carnivores. Scientific Reports 7: 2097. DOI: 10.1038/s41598-017-02323-w

Fattebert J., Dickerson T., Balme G., Slotow R., Hunter L. 2013. Long-distance natal dispersal in leopard reveals potential for a three-country metapopulation. South African Journal of Wildlife Research 43(1): 61–67. DOI: 10.3957/056.043.0108

Ferrero D.M., Lemon J.K., Fluegge D., Pashkovski S.L., Korzan W.J., Datta S.R., Spehr M., Fendt M., Liberles S.D. 2011. Detection and avoidance of a carnivore odor by prey. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108(27): 11235–11240. DOI: 10.1073/pnas.1103317108

Fisher J. 1954. Evolution and bird sociality. In: J. Huxley, A.C. Hardy, E.B. Ford (Eds.): Evolution as a process. London: Allen & Unwin. P. 71–83.

Fortescue A.K. 1997. The use of remote sensing and geographic information system (GIS) techniques, to interpret savanna ecosystem patterns in the Sabi Sand game reserve, Mpumalanga province. PhD Thesis. Grahamstown: Rhodes University. 140 p.

Friedmann Y., Traylor-Holzer K. 2008. Leopard (Panthera pardus) case study. WG-5 Mammals, 4. Johannesburg: CITES. 25 p.

Garvey P.M., Glen A.S., Pech R.P. 2016. Dominant predator odour triggers caution and eavesdropping behaviour in a mammalian mesopredator. Behavioral Ecology and Sociobiology 70(4): 481–492. DOI: 10.1007/s00265-016-2063-9

Garvey P.M., Glen A.S., Clout M.N., Wyse S.V., Nichols M., Pech R.P. 2017. Exploiting interspecific olfactory communication to monitor predators. Ecological Applications 27(2): 389–402. DOI: 10.1002/eap.1483

Grimbeek A.M. 1992. The ecology of the leopard (Panthera pardus) in the Waterberg. PhD Thesis. Pretoria: University of Pretoria. 166 p.

Hayward M.W., Slotow R. 2009. Temporal partitioning of activity in large African carnivores: tests of multiple hypotheses. South African Journal of Wildlife Research 39(2): 109–125. DOI: 10.3957/056.039.0207

Jackson C.R., McNutt J.W., Apps P.J. 2012. Managing the ranging behaviour of African wild dogs (Lycaon pictus) using translocated scent marks. Wildlife Research 39(1): 31–34. DOI: 10.1071/WR11070

Jacobson A.P., Gerngross P., Lemeris J.R., Schoonover R.F., Anco C., Breitenmoser-Würsten C., Durant S.M., Farhadinia M.S., Henschel P., Kamler J.F., Laguardia A., Rostro-García S., Stein A.B., Dollar L. 2016. Leopard (Panthera pardus) status, distribution, and the research efforts across its range. PeerJ 4: e1974. DOI: 10.7717/peerj.1974

Jones M.E., Apfelbach R., Banks P.B., Cameron E.Z., Dickman C.R., Frank A., McLean S., McGregor I.S., Müller-Schwarze D., Parsons M.H., Sparrow E., Blumstein D.T. 2016. A nose for death: Integrating trophic and informational networks for conservation and management. Frontiers in Ecology and Evolution 4: 124. DOI: 10.3389/fevo.2016.00124

Kennel C.F. 2021. The gathering anthropocene crisis. Anthropocene Review 8(1): 83–95. DOI: 10.1177/2053019620957355

Laundré J.W., Hernández L., Altendorf K.B. 2001. Wolves, elk, and bison: reestablishing the “landscape of fear” in Yellowstone National Park, U.S.A. Canadian Journal of Zoology 79(8): 1401–1409. DOI: 10.1139/z01-094

le Roex N., Mann G.K.H., Hunter L.T.B., Balme G.A. 2022. Relaxed territoriality amid female trickery in a solitary carnivore. Animal Behaviour 194: 225–231. DOI: 10.1016/j.anbehav.2022.09.022

Lennox R.J., Gallagher A.J., Ritchie E.G., Cooke S.J. 2018. Evaluating the efficacy of predator removal in a conflict-prone world. Biological Conservation 224: 277–289. DOI: 10.1016/j.biocon.2018.05.003

MacDonald D.W. 1980. Patterns of scent marking with urine and faeces amongst carnivore communities. Symposia of the Zoological Society of London 45: 107–139.

Melzheimer J., Heinrich S.K., Wasiolka B., Mueller R., Thalwitzer S., Palmegiani I., Weigold A., Portas R., Roeder R., Krofel M., Hofer H., Wachter B. 2020. Communication hubs of an asocial cat are the source of a human-carnivore conflict and key to its solution. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 117(52): 33325–33333. DOI: 10.1073/pnas.2002487117

Miller J.R.B., Pitman R.T., Mann G.K.H., Fuller A.K., Balme G.A. 2018. Lions and leopards coexist without spatial, temporal or demographic effects of interspecific competition. Journal of Animal Ecology 87(6): 1709–1726. DOI: 10.1111/1365-2656.12883

Morrison M.L., Block W.M., Strickland M.D., Collier B.A., Peterson M.J. 2008. Wildlife Study Design. 2^nd ed. New York: Springer. 587 p.

Palomares F., Caro T.M. 1999. Interspecific killing among mammalian carnivores. American Naturalist 153(5): 492–508. DOI: 10.1086/303189

Pirie T.J., Thomas R.L., Reilly B.K., Fellowes M.D. 2014. Social interactions between a male leopard (Panthera pardus) and two generations of his offspring. African Journal of Ecology 52(4): 574–576. DOI: 10.1111/aje.12154

R Core Team. 2017. R: A language and environment for statistical computing (ver. 3.4.3). Vienna: R Foundation for Statistical Computing. Available from https://www.R-project.org

Rafiq K., Jordan N.R., Meloro C., Wilson A.M., Hayward M.W., Wich S.A., McNutt J.W. 2020. Scent-marking strategies of a solitary carnivore: boundary and road scent marking in the leopard. Animal Behaviour 161: 115–126. DOI: 10.1016/j.anbehav.2019.12.016

Reiger I. 1979. Scent rubbing in carnivores. Carnivore 2: 17–25.

Rutherford M.C., Mucina L., Lotter M.C., Bredenkamp G.J., Smit J.H.L., Scott-Shaw R., Hoare D.B., Goodman P.S., Besuidenhout H., Scott L., Ellis F., Powrie L.W., Siebert F., Mostert T.H., Henning B.J., Venter C.E., Camp K.G.T., Siebert S.J., Matthews W.S., Burrows J.E., Dobson L., van Rooyen N., Smidt E., Winter P.J.D., du Preez P.J., Ward R.A., Williamson S., Hurter P.J.H. 2006. Savanna Biome. In: L. Mucina, M.C. Rutherford (Eds.): The Vegetation of South Africa, Lesotho and Swaziland. Pretoria: South African National Biodiversity Institute. P. 440–529.

Sadleir R.M.F.S. 1966. Notes on reproduction in the larger Felidae. International Zoo Yearbook 6(1): 184–187. DOI: 10.1111/j.1748-1090.1966.tb01746.x

Schmidtz D., Willott E. 2012. Private landowners cooperate to sustain wildlife habitat: the case of the Sabi Sand game reserve. Journal of Applied Corporate Finance 24(2): 78–85. DOI: 10.1111/j.1745-6622.2012.00382.x

Smith J.L.D., McDougal C., Miquelle D. 1989. Scent marking in free-ranging tigers, Panthera tigris. Animal Behaviour 37(1): 1–10. DOI: 10.1016/0003-3472(89)90001-8

Smith T., Fitchett J.M. 2020. Drought challenges for nature tourism in the Sabi Sands Game Reserve in the eastern region of South Africa. African Journal of Range and Forage Science 37(1): 107–117. DOI: 10.2989/10220119.2019.1700162

Somers M., Rasa O.A.E., Apps P.J. 1990. Marking behaviour and dominance in Suni antelope (Neotragus moschatus). Zeitschrift für Säugetierkunde 55(5): 340–352.

Soso S.B., Koziel J.A. 2017. Characterizing the scent and chemical composition of Panthera leo marking fluid using solid-phase microextraction and multidimensional gas chromatography-mass spectrometry-olfactometry. Scientific Reports 7(1): 5137. DOI: 10.1038/s41598-017-04973-2

Sunquist M.E., Sunquist F. 2002. Leopard. In: Wild Cats of the World. Chicago: University of Chicago Press. P. 318–342.

Tobler M. 2015. Camera Base version 1.7 user guide. Available from http://www.atrium-biodiversity.org

Webster M.M., Rutz C. 2020. How STRANGE are your study animals?. Nature 582(7812): 337–340. DOI: 10.1038/d41586-020-01751-5

Wemmer C., Scow K. 1977. Communication in the Felidae with emphasis on scent marking and contact patterns. In: T.A. Sebeok (Ed.): How animals communicate. Bloomington: Indiana University Press. P. 749–766.

Zuur A.F., Ieno E.N., Walker N., Saveliev A.A., Smith G.M. 2009. Mixed effects models and extensions in ecology with R. New York: Springer. 574 p.