Статья

Елена Михайловна Панова, н.с. Лаборатории морских млекопитающих Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (117997, Москва, Нахимовский проспект, д. 36); н.с. Лаборатории морских млекопитающих Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского – природного заповедника РАН – филиала Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра «Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН» (298188, Россия, Республика Крым, г. Феодосия, пгт Курортное, ул. Науки, д. 24); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-9940-9855; e-mail: ye.panova@yandex.ru
Ирина Витальевна Логоминова, к.б.н., с.н.с. Лаборатории морских млекопитающих Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского – природного заповедника РАН – филиала Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра «Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН» (298188, Россия, Республика Крым, г. Феодосия, пгт Курортное, ул. Науки, д. 24); e-mail: iralogominova@gmail.com
Вячеслав Александрович Литвин, директор Карадагской научной станции им. Т. И. Вяземского – природного заповедника РАН – филиала Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра «Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН», заместитель директора по ООПТ Федерального исследовательского центра «Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН» (298188, Россия, Республика Крым, г. Феодосия, пгт Курортное, ул. Науки, д. 24); e-mail: karadag1914@mail.ru

Panova E.M., Logominova I.V., Litvin V.A. 2026. Investigating social structure of Tursiops truncatus in the Karadag State Nature Reserve (Southeast Crimea, Black Sea) using individual acoustic identification data // Nature Conservation Research. Vol. 11(3). P. 73–83. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2026.020

Наряду с традиционным методом фотоидентификации, в последнее десятилетие в исследованиях Tursiops truncatus (далее – афалина) применяется метод индивидуальной акустической идентификации, который основан на распознавании отдельных особей по их уникальным звуковым сигналам, так называемым свистам-автографам. К настоящему моменту такой подход был апробирован в нескольких популяциях афалин для оценки численности и пространственно-временного распределения особей. В настоящей работе мы использовали данные индивидуальной акустической идентификации за трехлетний период (2022–2024 гг.) для исследования социальной структуры и индивидуальных связей в сообществе Tursiops truncatus ponticus, обитающих в прибрежной акватории государственного природного заповедника «Карадагский», юго-восточный Крым. На основании истории встреч 114 уникальных типов свистов-автографов, рассматриваемых как индивидуальные «акустические маркеры» особей, в программе SOCPROG 2.10 были рассчитаны полувзвешенные индексы ассоциаций и построена социальная сеть, оценена социальная дифференциация сообщества и исследована временная динамика изменения индексов ассоциации за период исследования. Были выявлены следующие основные черты социальной организации сообщества афалин, обитающих в водах государственного природного заповедника «Карадагский»: преобладание низких значений индекса ассоциации среди потенциальных пар; социальная дифференциация сообщества и наличие в нем предпочитаемых и избегаемых ассоциаций; сочетание двух типов социальных связей: быстро распадающихся и более долговременных, что, по-видимому, представляет собой краткосрочные ассоциации относительно устойчивых групп. Полученное среднее значение индекса ассоциации, равное 0.06, согласуется с аналогичными оценками для других прибрежных популяций Tursiops sp., рассчитанными на основе данных фотоидентификации. Трехлетняя динамика индексов ассоциаций типов свистов-автографов свидетельствует о существовании в исследуемом сообществе долгосрочных связей, которые могут длиться многие месяцы, и возможно, несколько лет. «Ядро» сообщества, а также отдельные диады и триады формируют типы свистов-автографов со значением индекса ассоциации 0.3 и выше. На данный момент остается неизвестным, какие особи входят в состав этих образований, поскольку мы не располагаем информацией о поле, возрасте и индивидуальной истории животных, которым принадлежат эти сигналы. Несмотря на достоинства метода индивидуальной акустической идентификации афалин, такие как эффективность и малозатратность, недостаток биологических данных об особях делает работы по фотоидентификации по-прежнему актуальными; возможно, лучшим решением будет синергия этих двух методов и составление единой базы данных индивидуально идентифицированных особей. Расширение подобных исследований вдоль побережья Крымского полуострова позволит изучить, как устроены и как взаимодействуют между собой сообщества афалин, обитающие на этой акватории.

Tursiops sp., афалина, индекс ассоциации, китообразные, свисты-автографы, социальная сеть, социальная структура

Поступила: 03.12.2025. Исправлена: 07.02.2026. Принята к опубликованию: 18.04.2026.

ACCOBAMS. 1996. Agreement on the Conservation of Cetaceans of the Black Sea, Mediterranean Sea and Contiguous Atlantic Area. Monaco: UNEP/CMS Secretariat. Available from https://accobams.org

Bailey H., Fande A.D., Silva K., Gryzb E., McDonald E., Hoover A.L., Ogburn M.B., Rice A.N. 2021. Identifying and predicting occurrence and abundance of a vocal animal species based on individually specific calls. Ecosphere 12(8): e03685. DOI: 10.1002/ecs2.3685

Baker I., O'Brien J., McHugh K., Ingram S.N., Berrow S. 2018. Bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) social structure in the Shannon Estuary, Ireland, is distinguished by age- and area-related associations. Marine Mammal Science 34(2): 458–487. DOI: 10.1111/mms.12462

Birkun A. 2012. Tursiops truncatus ssp. ponticus. In: The IUCN Red List of Threatened Species 2012: e.T133714A17771698. Available from https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2012.RLTS.T133714A17771698.en

Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1965. Individualized whistle contours in bottle-nosed dolphins (Tursiops truncatus). Nature 207(4995): 434–435. DOI: 10.1038/207434a0

Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1979. The whistle of the Atlantic bottlenosed dolphin (Tursiops truncatus) – Ontogeny. In: H.E. Winn, B.L. Olla (Eds.): Behavior of Marine Animals. Boston: Springer. P. 369–401. DOI: 10.1007/978-1-4684-2985-5_11

Caldwell M.C., Caldwell D.K., Tyack, P.L. 1990. Review of the signature-whistle hypothesis for the Atlantic bottlenose dolphin. In: S. Leatherwood, R.R. Reeves (Eds.): The Bottlenose Dolphin. San Diego: Academic Press. P. 199–234.

Chernetsky A.D., Krasnova V.V., Boltunov A.N., Panova E.M., Agafonov A.V., Belikov R.A., Belikova E.A. 2021. Occurrence and distribution of cetaceans in the northeastern part of the Black Sea. Oceanology 61(4): 488–498. DOI: 10.1134/S0001437021040020

CITES. 2026. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora: Appendices I, II and III valid from 5 March 2026. Geneva, Switzerland. Available from https://cites.org/eng/app/appendices.php

CMS. 2015. Convention on the Conservation of Migratory Species of Wild Animals: Appendices I and II. Bonn, Germany. Available from http://www.cms.int/en/species

Collier M.A., Jacoby A.M., Foroughirad V., Patterson E.M., Krzyszczyk E., Wallen M.M., Miketa M.L., Karniski C., Wilkin S., Mann J., Bansal S. 2025. Breathing synchrony shapes respiratory disease risk in bottlenose dolphins. Communications Biology 8(1): 870. DOI: 10.1038/s42003-025-08161-1

Connor R.C., Smolker R.A., Richards A.F. 1992. Two levels of alliance formation among male bottlenose dolphins (Tursiops sp.). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 89(3): 987–990. DOI: 10.1073/pnas.89.3.987

Connor R.C., Wells R.S., Mann J., Read A.J. 2000. The bottlenose dolphin: Social relationships in a fission-fusion society. In: J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack, H. Whitehead (Eds.): Cetacean societies: Field studies of dolphins and whales. Chicago: University of Chicago Press. P. 91–126.

Council of Europe. 1979. Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Heritage. Bern, Switzerland. Available from http://conventions.coe.int/Treaty/EN/Treaties/Html/104.htm

Edwards C.M., Syme J., Parra G.J. 2025. Association patterns of Indo-Pacific bottlenose dolphins (Tursiops aduncus) in waters off the North West Cape, Western Australia. Marine Mammal Science 41(3): e70017. DOI: 10.1111/mms.70017

Fearey J., Elwen S., Dines S., James B.S. 2021. Using signature whistles to investigate population dynamics of locally threatened bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in Namibia. Namibia Scientific Society Journal 68: 89–101.

Fearey J., Elwen S.H., Distiller G., Gridley T. 2022. Improving detectability of dolphin signature whistles for capture-recapture analysis: an examination of array configuration using real-world data. Marine Mammal Science 38(4): 1489–1507. DOI: 10.1111/mms.12941

Félix F., Van Bressem M.F., Van Waerebeek K. 2019. Role of social behaviour in the epidemiology of lobomycosis-like disease (LLD) in estuarine common bottlenose dolphins from Ecuador. Diseases of Aquatic Organisms 134(1): 75–87. DOI: 10.3354/dao03356

Fisher D.N., Cheney B.J. 2023. Dolphin social phenotypes vary in response to food availability but not the North Atlantic Oscillation index. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 290(2008): 20231187. DOI: 10.1098/rspb.2023.1187

Gladilina E., Shpak O., Serbin V., Kryukova A., Glazov D., Goldin P. 2018. Individual movements between local coastal populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the northern and eastern Black Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 98(2): 223–229. DOI: 10.1017/S0025315416001296

Janik V.M. 1999. Pitfalls in the categorization of behaviour: a comparison of dolphin whistle classification methods. Animal Behaviour 57(1): 133–143. DOI: 10.1006/anbe.1998.0923

Janik V.M., Sayigh L.S. 2013. Communication in bottlenose dolphins: 50 years of signature whistle research. Journal of Comparative Psychology A 199(6): 479–489. DOI: 10.1007/s00359-013-0817-7

Janik V.M., Slater P.J.B. 1998. Context-specific use suggests that bottlenose dolphin signature whistles are cohesion calls. Animal Behaviour 56(4): 829–838. DOI: 10.1006/anbe.1998.0881

Janik V.M., Sayigh L.S., Wells R.S. 2006. Signature whistle shape conveys identity information to bottlenose dolphins. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103(21): 8293–8297. DOI: 10.1073/pnas.0509918103

Janik V.M., King S.L., Sayigh L.S., Wells R.S. 2013. Identifying signature whistles from recordings of groups of unrestrained bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). Marine Mammal Science 29(1): 109–122. DOI: 10.1111/j.1748-7692.2011.00549.x

Kovacs C.J., Perrtree R.M., Cox T.M. 2017. Social differentiation in common bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) that engage in human-related foraging behaviors. PLoS ONE 12(2): e0170151. DOI: 10.1371/journal.pone.0170151

Leatherwood S., Reeves R.R. 1982. Bottlenose dolphin Tursiops truncatus and other toothed cetaceans. In: J.A. Chapman, G.A. Feldhamer (Eds.): Wild mammals of North America: biology, management, and economics. Baltimore: John Hopkins University Press. P. 369–414.

Logominova I.V., Agafonov A.V. 2019. Spatiotemporal dynamics of the local population of Black Sea bottlenose dolphins (Tursiops truncatus ponticus Barabash, 1940): Visual and acoustic description methods. Oceanology 59(1): 99–106. DOI: 10.1134/S0001437019010119

Logominova I.V., Agafonov A.V. 2021. Local community of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus ponticus Barabash, 1940) in waters of Southeastern Crimea: number and formation of associations of individuals in groups. Oceanology 61(5): 677–686. DOI: 10.1134/S0001437021040093

Logominova I.V., Agafonov A.V., Litvin V.А. 2023a. Ethological and acoustic studies of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus ponticus Barabash, 1940) at the Karadag Reserve, Southeastern Crimea. Oceanology 63(6): 845–855. DOI: 10.1134/S0001437023060097

Logominova I.V., Agafonov A.V., Litvin V.А. 2023b. Spatio-temporal distribution of the Black Sea bottlenose dolphin (Tursiops truncatus ponticus Barabash, 1940) in coastal waters of Crimea. Simferopol: Arial. 105 p. [In Russian]

Longden E.G., Elwen S.H., McGovern B., James B.S., Embling C.B., Gridley T. 2020. Mark-recapture of individually distinctive calls – a case study with signature whistles of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). Journal of Mammalogy 101(5): 1289–1301. DOI: 10.1093/jmammal/gyaa081

Louis M., Gally F., Barbraud C., Béesau J., Tixier P., Simon-Bouhet B., Le Rest K., Guinet C. 2015. Social structure and abundance of coastal bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in the Normano-Breton Gulf, English Channel. Journal of Mammalogy 96(3): 481–493. DOI: 10.1093/jmammal/gyv053

Lusseau D., Schneider K., Boisseau O.J., Haase P., Slooten E., Dawson S.M. 2003. The bottlenose dolphin community of Doubtful Sound features a large proportion of long-lasting associations: Can geographic isolation explain this unique trait?. Behavioral Ecology and Sociobiology 54(4): 396–405. DOI: 10.1007/s00265-003-0651-y

Möller L.M., Harcourt R.G. 2008. Shared reproductive state enhances female associations in dolphins. International Journal of Ecology 2008: 498390. DOI: 10.1155/2008/498390

Notarbartolo-di-Sciara G., Tonay A.M. (Eds.). 2021. Conserving whales, dolphins and porpoises in the Mediterranean Sea, Black Sea and adjacent areas: an ACCOBAMS status report. Monaco: ACCOBAMS. 160 p.

Papale E., Ceraulo M., Giardino G., Buffa G., Filiciotto F., Grammauta R., Maccarrone V., Mazzola S., Buscaino G. 2017. Association patterns and population dynamics of bottlenose dolphins in the Strait of Sicily (Central Mediterranean Sea): implication for management. Population Ecology 59(1): 55–64. DOI: 10.1007/s10144-016-0566-x

Papale E., Ceraulo M., Gregorietti M., De Vita C., Buscaino G. 2025. Assessing the effectiveness of acoustic signals in mark-recapture studies to estimate dolphins' population size. Current Zoology 71(4): 409–418. DOI: 10.1093/cz/zoae079

Pleslić G., Rako‐Gospić N., Miočić‐Stošić J., Blazinić Vučur T., Radulović M., Mackelworth P., Frleta‐Valić M., Holcer D. 2019. Social structure and spatial distribution of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) along the Croatian Adriatic coast. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 29(12): 2116–2132. DOI: 10.1002/aqc.3213

Quick N.J., Janik V.M. 2012. Bottlenose dolphins exchange signature whistles when meeting at sea. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279(1738): 2539–2545. DOI: 10.1098/rspb.2011.2537

Red Data Book of Krasnodar Territory. Animals. 3^rd ed. Krasnodar: Administration of Krasnodar Krai, 2017. 720 p. [In Russian]

Red Data Book of the Republic of Crimea. Vol. 1: Animals. 3^rd ed. Kaliningrad: Polygraphych, 2025. 480 p. [In Russian]

Red Data Book of the Russian Federation. Vol. Animals. 2^nd ed. Moscow: VNII Ekologiya, 2021. 1128 p. [In Russian]

Sayigh L.S., Tyack P.L., Wells R.S., Scott M.D. 1990. Signature whistles of free-ranging bottlenose dolphins Tursiops truncatus: stability and mother-offspring comparisons. Behavioral Ecology and Sociobiology 26(4): 247–260. DOI: 10.1007/BF00178318

Sayigh L.S., Esch H.C., Wells R.S., Janik V.M. 2007. Facts about signature whistles of bottlenose dolphins, Tursiops truncatus. Animal Behaviour 74(6): 1631–1642. DOI: 10.1016/j.anbehav.2007.02.018

Sharpe M., Berggren P. 2025. A comparison of photo-ID and signature whistle based capture-recapture abundance estimates of common bottlenose dolphin. Marine Mammal Science 41(3): e13218. DOI: 10.1111/mms.13218

Smolker R.A., Richards A.F., Connor R.C., Pepper J.W. 1992. Sex differences in patterns of association among Indian Ocean bottlenose dolphins. Behaviour 123(1): 38–69. DOI: 10.1163/156853992X00101

Watwood S.L., Owen E.C.G., Tyack P.L., Wells R.S. 2005. Signature whistle use by temporarily restrained and free-swimming bottlenose dolphins, Tursiops truncatus. Animal Behaviour 69(6): 1373–1386. DOI: 10.1016/j.anbehav.2004.08.019

Wells R.S., Scott M.D. 2017. Bottlenose dolphin, Tursiops truncatus, Common bottlenose dolphin. In: B. Wursig, J.G.M. Thewissen, K.M. Kovacs (Eds.): Encyclopedia of Marine Mammals. London: Academic Press. P. 118–125. DOI: 10.1016/B978-0-12-804327-1.00072-8

Wells R.S., Irvine A.B., Scott M.D. 1980. The social ecology of inshore odontocetes. In: L.M. Herman (Ed.): Cetacean Behavior: Mechanisms and Functions. New York: J. Wiley & Sons. P. 263–317.

Wells R.S., Scott M.D., Irvine A.B. 1987. The social structure of free-ranging bottlenose dolphins. In: H.H. Genoways (Ed.): Current Mammalogy. Boston: Springer. P. 247–305. DOI: 10.1007/978-1-4757-9909-5_7

Whitehead H. 1995. Investigating structure and temporal scale in social organizations using identified individuals. Behavioral Ecology 6(2): 199–208. DOI: 10.1093/beheco/6.2.199

Whitehead H. 2007. Selection of models of lagged identification rates and lagged association rates using AIC and QAIC. Communications in Statistics – Simulation and Computation 36(6): 1233–1246. DOI: 10.1080/03610910701569531

Whitehead H. 2008. Analyzing animal societies: quantitative methods for vertebrate social analysis. Chicago: University of Chicago Press. 336 p.

Whitehead H. 2009. SOCPROG programs: analysing animal social structures. Behavioral Ecology and Sociobiology 63(5): 765–778. DOI: 10.1007/s00265-008-0697-y

Whitehead H. 2019. SOCPROG: Programs for analyzing social structure. Nova Scotia, Canada: Dalhousie University. 91 p.

Würsig B., Würsig M. 1977. The photographic determination of group size, composition, and stability of coastal porpoises (Tursiops truncatus). Science 198(4318): 755–756. DOI: 10.1126/science.198.4318.755