Статья

Рустам Хаталиевич Пшегусов, к.б.н., зав. лаборатории по мониторингу лесных экосистем Института экологии горных территорий имени А. К. Темботова РАН (360051, Россия, Кабардино-Балкарская Республика, г. Нальчик, ул. И. Арманд, д. 37а.); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6204-2690; е-mail: p_rustem@inbox.ru
Виктория Александровна Чадаева, д.б.н., зав. лаборатории геоботанических исследований Института экологии горных территорий имени А. К. Темботова РАН (360051, Россия, Кабардино-Балкарская Республика, г. Нальчик, ул. И. Арманд, д. 37а.); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0788-1395; е-mail: v_chadayeva@mail.ru
Лариса Михайловна Абрамова, д.б.н., г.н.с. лаборатории флоры и растительности Южно-Уральского ботанического сада-института УФИЦ РАН (450080, Россия, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Менделеева, д. 195/3); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-3196-2080; е-mail: abramova57lm@yandex.ru

Pshegusov R.H., Chadaeva V.A., Abramova L.M. 2025. Bioclimatic factors limiting the distribution of Iris sibirica across Eurasia // Nature Conservation Research. Vol. 10(3). P. 54–70. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2025.017

Electronic Supplement 1. Manipulation and evaluation of input data for the paper by Pshegusov et al. (2025) (Ссылка)
Electronic Supplement 2. Iris sibirica populations in ecological and geographic spaces (Ссылка)
Electronic Supplement 3. Principal component analysis of abiotic variables in Iris sibirica habitats (Ссылка)

Обладая широким ареалом в Евразии, Iris sibirica имеет неравномерное распространение и занесен в региональные и национальные Красные книги многих стран Европы и Азии. Абиотические причины редкости вида (биоклиматические лимитирующие факторы) и особенности его адаптации в разных частях ареала до сих пор остаются малоизученными. Формализация экологических ниш Iris sibirica в n-мерном пространстве экологических факторов позволит прояснить эти вопросы. Мы предположили, что экологические ниши вида дифференцированы в европейской и азиатской частях его ареала, что позволяет ему адаптироваться в различных экологических условиях равнинных и горных местообитаний. Целью данного исследования было (1) определить абиотические границы различных частей ареала Iris sibirica в Евразии (т.е. популяционные группы), (2) проверить, насколько экологические ниши популяционных групп дифференцированы в экологическом пространстве, (3) получить информацию об экологических причинах редкости Iris sibirica в различных частях ареала. Чтобы проверить, перекрываются ли экологические ниши Iris sibirica в разных частях его ареала, мы применили метод оценки плотности ядра для визуализации ниш в пространстве осей PCA (Principal Component Analysis). Мы также использовали количественные метрики перекрытия ниш, такие как Schoener's D, Hellinger's I и COUE (Centroid shift, Overlap (Stability), Unfilling, Expansion). Биоклиматические переменные WorldClim использованы для формализации температурного и влажностного (параметры осадков) компонентов экологических ниш. С помощью неиерархической итеративной кластеризации k-средних абиотических переменных в точках присутствия были выделены Западноевропейская (463 точки), Восточноевропейско-Сибирская (186 точек) и Горная (112 точек) группы популяций Iris sibirica. По параметрам температуры и осадков местообитания Горной группы популяций были сходны с таковыми Западноевропейской группы (Stability 0.90–0.99), но заметно отличались от местообитаний Восточноевропейско-Сибирских популяций (Expansion 0.85–1.00). В обоих случаях экологическая ниша Горной группы популяций была явно шире по компоненте осадков. Вероятно, это связано с относительно влажным климатом и орографической неоднородностью горных районов, что позволяет Iris sibirica занимать участки с широким диапазоном количества осадков, но подходящей влагообеспеченностью (например, кулуары, понижения микрорельефа). Экологические ниши Западноевропейской и Восточноевропейско-Сибирской групп популяций четко различались по температурному компоненту, но перекрывались по компоненту осадков в экологическом пространстве осей РСА. Значения метрик Schoener's D и Hellinger's I варьировали от 0.02 до 0.21 для температурных переменных и от 0.24 до 0.71 для параметров осадков. Для Восточноевропейско-Сибирской группы популяций незаполнение (Unfilling) температурного компонента ниши составило 0.84–0.88. Таким образом, Iris sibirica адаптирован к широкому диапазону температурных условий Евразии, но имеет узкую специализацию по влагообеспеченности территорий и ограничен в подходящих местообитаниях (например, влажные, болотистые и заболоченные луга), особенно в более континентальной и менее влажной Восточноевропейско-Сибирской части своего ареала.

группы популяций, метрики перекрытия ниш, модели экологических ниш, оценка плотности ядра, распределение видов

Поступила: 10.02.2025. Исправлена: 20.06.2025. Принята к опубликованию: 26.07.2025.

Aiello-Lammens M.E., Boria R.A., Radosavljevic A., Vilela B., Anderson R.P. 2015. spThin: an R package for spatial thinning of species occurrence records for use in ecological niche models. Ecography 38(5): 541–545. DOI: 10.1111/ecog.01132
Alexeyeva N.B. 2008. Genus Iris L. (Iridaceae) in the Russia. Turczaninowia 11(2): 5–68. [In Russian]
Allouche O., Tsoar A., Kadmon R. 2006. Assessing the accuracy of species distribution models: prevalence, kappa and the true skill statistic (tss). Journal of Applied Ecology 43(6): 1223–1232. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2006.01214.x
Atwater D.Z., Ervine C., Barney J.N. 2018. Climatic niche shifts are common in introduced plants. Nature Ecology and Evolution 2(1): 34–43. DOI: 10.1038/s41559-017-0396-z
Banerjee A.K., Mukherjee A., Guo W., Ng W.L., Huang Y. 2019. Combining ecological niche modeling with genetic lineage information to predict potential distribution of Mikania micrantha Kunth in South and Southeast Asia under predicted climate change. Global Ecology and Conservation 20: e00800. DOI: 10.1016/j.gecco.2019.e00800
Beksheneva L.F., Reut A.A. 2020. Water regime of some representatives of the genus Iris L. during introduction in the Southern Urals. Ekosistemy 22: 82–89. DOI: 10.37279/2414-4738-2020-22-82-89 [In Russian]
Blonder B., Lamanna C., Violle C., Enquist B.J. 2014. The n-dimensional hypervolume. Global Ecology and Biogeography 23(5): 595–609. DOI: 10.1111/geb.12146
Boltenkov E., Artyukova E., Kozyrenko M., Erst A., Trias-Blasi A. 2020. Iris sanguinea is conspecific with I. sibirica (Iridaceae) according to morphology and plastid DNA sequence data. PeerJ 8: e10088. DOI: 10.7717/peerj.10088
Botta-Dukát Z., Chytrý M., Hájková P., Havlová M. 2005. Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe. Preslia 77(1): 89–111.
Broennimann O., Fitzpatrick M.C., Pearman P.B., Petitpierre B., Pellissier L., Yoccoz N.G., Thuiller W., Fortin M.J., Randin C., Zimmermann N.E., Graham C.H., Guisan A. 2012. Measuring ecological niche overlap from occurrence and spatial environmental data. Global Ecology and Biogeography 21(4): 481–497. DOI: 10.1111/j.1466-8238.2011.00698.x
Cotado A., Munné-Bosch S. 2020. Distribution, trade-offs and drought vulnerability of a high-mountain Pyrenean endemic plant species, Saxifraga longifolia. Global Ecology and Conservation 22: e00916. DOI: 10.1016/j.gecco.2020.e00916
Davidson I. 2002. Understanding k-means non-hierarchical clustering. SUNY Albany – Technical Report 2: 2–14.
Elith J., Franklin J. 2013. Species distribution modeling. In: S.A. Levin (Ed.): Encyclopedia of Biodiversity (Second Edition). Vol. 6. Oxford: Academic Press. P. 692–705.
Elith J., Phillips S.J., Hastie T., Dudík M., Chee Y.E., Yates C.J. 2011. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists. Diversity and Distributions 17(1): 43–57. DOI: 10.1111/j.1472-4642.2010.00725.x
Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulißen D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18: 1–248.
Evstigneev O.I., Gornov A.V. 2021. Reserve meadow: results of 30 years of monitoring. Russian Journal of Ecosystem Ecology 6(2). DOI: 10.21685/2500-0578-2021-2-2
Fick S.E., Hijmans R.J. 2017. WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 37(12): 4302–4315. DOI: 10.1002/joc.5086
Fielding A.H., Bell J.F. 1997. A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models. Environmental Conservation 24(1): 38–49. DOI: 10.1017/S0376892997000088
Gao J., Wang W., Guo X., Zhu S., Chen Sh., Zhang R. 2014. Nutrient removal capability and growth characteristics of Iris sibirica in subsurface vertical flow constructed wetlands in winter. Ecological Engineering 70: 351–361. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2014.06.006
Gatina E.L. 2015. To distribution of Iris sibirica L. in the territory of Perm region. Bulletin of Perm University. Biology 3: 203–206. [In Russian]
GBIF.org. 2024. GBIF Occurrence Download. Available from https://doi.org/10.15468/dl.4rxt2u
Grulich V. 2012. Red List of vascular plants of the Czech Republic: 3rd edition. Preslia 84(3): 631–645.
Guisan A., Petitpierre B., Broennimann O., Daehler C., Kueffer Ch. 2014. Unifying niche shift studies: Insights from biological invasions. Trends in Ecology and Evolution 29(5): 260–269. DOI: 10.1016/j.tree.2014.02.009
Guisan A., Thuiller W., Zimmermann N. 2017. Habitat Suitability and Distribution Models: With Applications in R. Cambridge: University Printing House. 462 p. DOI: 10.1017/9781139028271
Hijmans R.J. 2012. Cross-validation of species distribution models: removing spatial sorting bias and calibration with a null model. Ecology 93(3): 679–688. DOI: 10.1890/11-0826.1
Hijmans R.J., Phillips S.J., Leathwick J., Elith J. 2017. dismo: Species Distribution Modeling. R package version 1.3-3. Available from https://CRAN.R-project.org/package=dismo
Hrivnák R., Slezák M., Dudáš M., Galvánek D., Labovská T., Miháliková T. 2024. Distribution of plant species Iris sibirica and its vegetation affinity in Slovakia. Biologia 79(9): 2649–2664. DOI: 10.1007/s11756-024-01719-0
Jain A.K. 2010. Data Clustering: 50 Years Beyond K-Means. Pattern Recognition Letters 31(8): 651–666. DOI: 10.1016/j.patrec.2009.09.011
Kassambara A., Mundt F. 2019. Factoextra: Extract and Visualize the Results of Multivariate Data Analyses. Available from https://rdrr.io/cran/factoextra/
Khela S. 2013. Iris sibirica (Europe assessment). In: The IUCN Red List of Threatened Species 2013: e.T203236A2762502. Available from https://www.iucnredlist.org/species/203236/2762502
Kostrakiewicz K. 2008. Population structure of a clonal endangered plant species Iris sibirica L. in different habitat conditions. Polish Journal of Ecology 56(4): 581–592.
Kostrakiewicz K. 2007. The effect of dominant species on numbers and age structure of Iris sibirica L. population on blue moor-grass meadow in Southern Poland. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 76(2): 165–173. DOI: 10.5586/asbp.2007.020
Kostrakiewicz-Gierałt K., Podgórska M. 2020. Regeneration of the rare meadow species Iris sibirica in a postcultural land. Botany Letters 167(3): 331–339. DOI: 10.1080/23818107.2020.1784272
Kozyr M.S., Yakushenko D.M., Podorozhniy D.S. 2008. The ecological and coenotic characteristic of Iris sibirica L. in the flood-lands of Seim river. Introduktsiya Roslyn 4: 51–58. [In Ukrainian]
Kramer-Schadt S., Niedballa J., Pilgrim J.D., Schröder B., Lindenborn J., Reinfelder V., Stillfried M., Heckmann I., Scharf A.K., Augeri D.M., Cheyne S.M., Hearn A.J., Ross J., Macdonald D.W., Mathai J., Eaton J., Marshall A.J., Semiadi G., Rustam R., Bernard H., Alfred R., Samejima H., Duckworth J.W., Breitenmoser-Wuersten C., Belant J.L., Hofer H., Wilting A. 2013. The importance of correcting for sampling bias in MaxEnt species distribution models. Diversity and Distributions 19(11): 1366–1379. DOI: 10.1111/ddi.12096
Kryukova A.V., Mustafina A.N., Abramova L.M., Golovanov Y.M., Muldashev A.A. 2023. Morphology Features and Seed Productivity of Iris sibirica L. (Iridaceae Juss.) in the Trans-Urals of the Bashkortostan Republic. Vestnik Tomskogo Gosudarstvennogo Universiteta, Biologiya 64: 30–51. [In Russian]
Landolt E. 1977. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. Zürich: Geobotanischen Institutes der Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Rübel. 208 p.
Le S., Josse J., Husson F. 2008. FactoMineR: An R Package for Multivariate Analysis. Journal of Statistical Software 25(1): 1–18. DOI: 10.18637/jss.v025.i01
Levchenko L.S. 2022. Potential range change of the protected species Iris sibirica L. under the influence of projected climate change. In: A.M. Adam, N.I. Laptev, N.L. Yablochkina, N.N. Ilyinskikh, M.V. Olonova (Eds): Ecology and Environmental Management. Tomsk: Literaturnoe byuro. P. 48–50. [In Russian]
Lissovsky A.A., Dudov S.V. 2020. Advantages and limitations of application of the species distribution modeling methods. 2. Maxent. Zhurnal Obshchei Biologii 81(2): 135–146. DOI: 10.31857/S0044459620020049 [In Russian]
Litvinskaya S.A., Murtazaliev R.A. 2013. Flora of the North Caucasus. Moscow: Phyton XXI. 687 p. [In Russian]
Meusel H., Jäger E.J. 1992. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. Band III. Jena, Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag. 333 p.
Mojsejchik E.V., Sozinov O.V. 2017. Species diversity of mineral island of the Zvanets Reserve. In: Biological Autumn of 2017 (To the science year in Belarus). Minsk: Belarusian State University. P. 197–199. [In Russian]
Mu-Za-Chin V.V., Shukal V.V. 2016. The characteristic of Iris sibirica L. (Iridaceae) coenopopulations in river floodplains in the Bryansk region. Bulletin of Bryansk dpt. of RBS 2(8): 36–43. [In Russian]
Ovchinnikova Yu.A., Shabalkina S.V. 2019. On ecological preferences of Iris sibirica L. In: T.Y. Ashihmina (Ed.): Ecology of the native land: problems and solutions. Kirov: Vyatka State University. P. 277–282. [In Russian]
Ovesnov S.A., Efimik E.G. 2014. Flora of the historico-natural complex «Spasskaya gora» (Perm region). Bulletin of Udmurt University. Series Biology. Earth Sciences 4: 18–26. [In Russian]
Peterson A.T. 2004. Predicting the geography of species' invasions via ecological niche modeling. Quarterly Review of Biology 78(4): 419–33. DOI: 10.1086/378926
Peterson A.T., Soberón J., Pearson R.G., Anderson R.P., Martínez-Meyer E., Nakamura M., Araújo M.B. 2011. Ecological Niches and Geographic Distributions (MPB-49). Princeton: Princeton University Press. 328 p. DOI: 10.1515/9781400840670
Petrova I.V., Sannikov S.N., Tembotova F.I., Sannikova N.S., Farzaliev V.S., Mollaeva M.Z., Egorov E.V. 2017. Genogeography of Pinus sylvestris L. Populations in the Greater Caucasus and Crimea. Russian Journal of Ecology 48(6): 524–531. DOI: 10.1134/S106741361706008X
Phillips S.J., Dudík M. 2008. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation. Ecography 31(2): 161–175. DOI: 10.1111/j.0906-7590.2008.5203.x
Phillips S.J., Anderson R.P., Schapire R.E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling 190(3–4): 231–259. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026
Phillips S.J., Anderson R.P., Dudík M., Schapire R.E., Blair M.E. 2017. Opening the black box: an open-source release of Maxent. Ecography 40(7): 887–893. DOI: 10.1111/ecog.03049
Pirogov Yu.K. Inaturalist platform as a tool for studying species of the genus Iris L. modern ranges of Iris sibirica and Iris sanguinea based on iNaturalist data. In: V.V. Chub (Ed.): Iris-2022. Moscow: Moscow University Press. P. 96–100. [In Russian]
POWO. 2025. Plants of the World Online. Kew: Royal Botanic Gardens. Available from http://www.plantsoftheworldonline.org/
Qazi A.W., Saqib Z., Zaman-ul-Haq M. 2022. Trends in species distribution modelling in context of rare and endemic plants: a systematic review. Ecological Processes 11(1): 40. DOI: 10.1186/s13717-022-00384-y
R Core Team. 2025. R: A language and environment for statistical computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing. Available from https://www.R-project.org
Ramensky L.G., Tsatsenkin I.A., Chizhikov O.N., Antipin N.A. 1956. Ecological assessment of fodder lands by vegetation cover. Moscow: State Publishing House of Agricultural Literature. 471 p. [In Russian]
Red Data Book of the Republic of Crimea. Simferopol: IT ARIAL, 2015. 480 p. [In Russian]
Red Data Book of the Stavropolsky Krai. Stavropol: IP Andreev Igor Vladimirovich, 2013. 383 p. [In Russian]
Salamon-Albert É., Lőrincz P., Attila B. 2010. Iridetum sibiricae Philippi 1960 in Hungary. Acta Botanica Hungarica 52(1–2): 177–196. DOI: 10.1556/ABot.52.2010.1-2.e3
Schoener T.W. 1968. The Anolis Lizards of Bimini: Resource Partitioning in a Complex Fauna. Ecology 49(4): 704–726. DOI: 10.2307/1935534
Scrypec K.I., Tasenkevich L.O., Seniv M.M. 2020. Iris sibirica (Iridaceae) on the territory of Western Ukraine. Biosystems Diversity 28(3): 211–215. DOI: 10.15421/012027
Sillero N., Barbosa A.M. 2021. Common mistakes in ecological niche models. International Journal of Geographical Information Science 35(2): 213–226. DOI: 10.1080/13658816.2020.1798968
Sillero N., Arenas-Castro S., Enriquez-Urzelai U., Vale C.G., Sousa-Guedes D., Martínez-Freiría F., Real R., Barbosa A.M. 2021. Want to model a species niche? A step-by-step guideline on correlative ecological niche modelling. Ecological Modelling 456: 109671. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2021.109671
Sillero N., Campos J., Arenas-Castro S., Barbosa A.M. 2023. A curated list of R packages for ecological niche modelling. Ecological Modelling 476: 110242. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2022.110242
Slepchenko N.A., Kozina V.V., Shoshina Ye.I. 2018. Iris sibirica in Russian humid subtropics. In: Problems of Botany of Southern Siberia and Mongolia. Barnaul: Barnaul State University. P. 513–515. [In Russian]
SRTM. 2025. Shuttle Radar Topography Mission. Available from https://srtm.csi.cgiar.org/
Straubinger C., Reisch C., Poschlod P. 2023. Effects of historical management on the vegetation and habitat properties of wet meadows in Germany. Restoration Ecology 31(5): e13839. DOI: 10.1111/rec.13839
Syfert M.M., Smith M.J., Coomes D.A. 2013. The effects of sampling bias and model complexity on the predictive performance of maxent species distribution models. PLoS ONE 8(2): e55158. DOI: 10.1371/journal.pone.0055158
Tichý L., Axmanová I., Dengler J., Guarino R., Jansen F., Midolo G., Nobis M.P., Van Meerbeek K., Aćić S., Attorre F., Bergmeier E., Biurrun I., Bonari G., Bruelheide H., Campos J.A., Čarni A., Chiarucci A., Ćuk M., Ćušterevska R., Didukh Ya., Dítě D., Dítě Z., Dziuba T., Fanelli G., Fernández-Pascual E., Garbolino E., Gavilán R.G., Gégout J.C., Graf U., Güler B. et al. 2023. Ellenberg-type indicator values for European vascular plant species. Journal of Vegetation Science 34(1): e13168. DOI: 10.1111/jvs.13168
Tsepkova N.L., Chadaeva V.A. 2019. Demographic indicators of Iris sibirica L. cenopopopulations under conditions of post-grazing demutation of mountain meadows in the territory of Protected Areas of the Western and Central Caucasus. In: Current issues of biodiversity conservation and ecologically balanced nature management in the Western Caucasus. Nalchik: Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of RAS. P. 121–122. [In Russian]
Tzvelev N.N. 1979. Genus. 2. Iris L. In: Flora of European part of USSR. Vol. 4. Leningrad: Nauka. P. 299–307. [In Russian]
Vignali S., Lörcher F., Hegglin D., Arlettaz R., Braunisch V. 2021. Modelling the habitat selection of the bearded vulture to predict areas of potential conflict with wind energy development in the Swiss Alps. Global Ecology and Conservation 25: e01405. DOI: 10.1016/j.gecco.2020.e01405
Wang W.L., Gao J.Q., Guo X., Li W.C., Tian X.Y., Zhang R.Q. 2012. Long-term effects and performance of two-stage baffled surface flow constructed wetland treating polluted river. Ecological Engineering 49: 93–103. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2012.08.016
Wang Y.S., Xie B.Y., Wan F.H., Xiao Q.M., Dai L.Y. 2008. Application of ecologic niche models in explanation of niche shift of invasive alien species. Acta Ecologica Sinica 28: 4974–4981.
Warren D.L., Glor R.E., Turelli M. 2008. Environmental niche equivalency versus conservatism: quantitative approaches to niche evolution. Evolution 62(11): 2868–2883. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2008.00482.x
Warren D.L., Glor R.E., Turelli M. 2010. ENMTools: A Toolbox for Comparative Studies of Environmental Niche Models. Ecography 33(3): 607–611. DOI: 10.1111/j.1600-0587.2009.06142.x
Webb D.A. 1980. Iris L. In: T.G. Tutin, V.H. Heywood (Eds.): Flora Europaea. Alismataceae to Orchidaceae. Vol. 5. Cambridge: Cambridge Univversity Press. P. 87–92.
Wickham H. 2009. ggplot2: Elegant Graphics for Data Analysis. New York: Springer-Verlag. 213 p.
WorldClim2. 2025. WorldClim climate data base. Available from https://worldclim.com/version2
Yilmaz H., Yilmaz O.Y., Akyüz Y.F. 2017. Determining the factors affecting the distribution of Muscari latifolium, an endemic plant of Turkey, and a mapping species distribution model. Ecology and Evolution 7(4): 1112–1124. DOI: 10.1002/ece3.2766
Yutang Z., Noltie H.J., Mathew B. 2000. Iridaceae A. L. Jussieu. In: Z.Y. Wu, P.H. Raven (Eds.): Flora of China. Vol. 24. Beijing, St. Louis: Science Press, Missouri Botanical Garden Press. P. 297–313.