Статья

Алексей Сергеевич Ефименко, н.с. Лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (117997, Москва, ул. Профсоюзная, д. 84/32); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-9264-5193; e-mail: aseforest@gmail.com
Татьяна Юрьевна Браславская, к.б.н., в.н.с. Лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (117997, Москва, ул. Профсоюзная, д. 84/32); iD ORCHD: https://orcid.org/0000-0001-7081-0533; e-mail: t-braslavskaya@yandex.ru
Алексей Александрович Алейников, к.б.н., с.н.с. Лаборатории структурно- функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (117997, Москва, ул. Профсоюзная, д. 84/32); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-5715-8488; e-mail: aaacastor@gmail.com
Александр Викторович Тюрин, н.с. Лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (117997, Москва, ул. Профсоюзная, д. 84/32); iD ORCID: https://orcid.org/0009-0006-8792-2703; e-mail: zertur@gmail.com

Ефименко А.С., Браславская Т.Ю., Алейников А.А., Тюрин А.В. 2024. Приуроченность к микросайтам и особенности развития подроста Picea obovata и Abies sibirica (Pinaceae) на разных этапах послепожарной сукцессии в зеленомошных темнохвойных лесах северного Предуралья // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 9(2). С. 24–46. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2024.011

Электронное приложение 1. Дополнительная информация к статье Ефименко и др. (2024) (Ссылка).

В лесной экологии часто исследуется значение мозаики микросайтов в лесных сообществах для возобновления лесообразующих видов деревьев. Цель данной работы – выяснить, связаны ли онтогенетическая структура и дифференциация по жизненному состоянию (жизненности) с распределением по микросайтам у подроста Picea obovata (ель сибирская) и Abies sibirica (пихта сибирская). Исследования проведены в Печоро-Илычском государственном природном биосферном заповеднике (Верхне-Печорское лесничество). Были заложены 23 временные пробные площади в зеленомошных пихто-ельниках в сообществах промежуточного этапа послепожарной сукцессии (на участках, где произошли пожары в 1850–1900 гг.) и позднего этапа (на участках, где пожаров не было, как минимум, начиная с середины XIX в.). На пробных площадях были проведены учеты подроста P. obovata и A. sibirica с регистрацией онтогенетического состояния, жизненности и приуроченности к микросайтам. Сравнение частот встречаемости подроста двух видов в разных состояниях на микросайтах разных типов было проведено по Z-критерию: для каждого вида и между видами, а также на каждом этапе послепожарной сукцессии и между этапами. Анализ показал, что в растительных сообществах обоих этапов сукцессии у обоих видов на валеже встречаемость подроста в онтогенетическом состоянии im2 меньше, чем подроста в более раннем онтогенетическом состоянии im1, тогда как на ровной поверхности почвы – наоборот. Также было выявлено, что у подроста A. sibirica в онтогенетическом состоянии im2 в сообществах позднего этапа встречаемость растений нормальной жизненности на ровной поверхности в межкроновых пространствах больше, чем растений пониженной и низкой жизненности. Сравнение между видами показало, что в сообществах обоих этапов сукцессии подрост A. sibirica в этих онтогенетических состояниях чаще растет на ровной поверхности, чем на валеже, а подрост P. obovata – наоборот. Кроме того, в сообществах промежуточного этапа сукцессии подрост A. sibirica чаще, чем подрост P. obovata, встречается в подкроновых пространствах деревьев (особенно на ровной поверхности). Но у обоих видов 40–50% растений im2 низкой жизненности произрастают в межкроновых пространствах. Для уточнения влияния мозаики микросайтов на возобновительные процессы исследуемых лесов необходимы дальнейшие, более углубленные и широкомасштабные исследования, позволяющие получать более репрезентативные выборки подроста в разных онтогенетических состояниях.

бореальные леса, ель сибирская, жизненность, онтогенетическая структура, Печоро-Илычский заповедник, пихта сибирская, Республика Коми, средняя тайга

Поступила: 15.03.2024. Исправлена: 24.04.2024. Принята к опубликованию: 06.05.2024.

Алейников А.А. 2021. Историко-географические причины сохранности ненарушенных темнохвойных лесов Северного Урала // Лесоведение. №6. С. 593–608. DOI: 10.31857/S0024114821060036
Алейников А.А., Тюрин А.В., Симакин Л.В., Ефименко А.С., Лазников А.А. 2015. История пожаров в темнохвойных лесах Печоро-Илычского заповедника со второй половины XIX в. по настоящее время // Сибирский лесной журнал. №6. С. 31–42. DOI: 10.15372/SJFS20150603
Бобкова К.С., Бессонов И.М. 2009. Естественное возобновление в среднетаежных ельниках Европейского северо-востока // Лесоведение. №5. С. 10–16.
Борисенков Е.П. 1990. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат. Сер. 3. Ч. 1–6. Вып. 9. 560 с.
Браславская Т.Ю., Ефименко А.С. 2021. Поливариантность развития подроста ели сибирской в темнохвойных лесах Северного Предуралья // Лесоведение. №6. С. 627–644. DOI: 10.31857/S0024114821060048
Браславская Т.Ю., Ефименко А.С., Алейников А.А. 2021. Поливариантность начальных стадий онтогенеза ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в старовозрастных темнохвойных лесах Северного Предуралья // Биоразнообразие и функционирование лесных экосистем. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 55–84.
Грязькин А.В. 2001. Возобновительный потенциал таежных ельников (на примере ельников Северо-Запада России). СПб: Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия. 188 с.
Евстигнеев О.И. 2004. Популяционные стратегии видов деревьев // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Книга 1. М.: Наука. С. 176–205.
Евстигнеев О.И., Горнова М.В. 2017. Микросайты и поддержание флористического разнообразия высокотравных ельников (на примере памятника природы «Болото Рыжуха», Брянская область) // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Т. 2(2). С. 1–21. DOI: 10.21685/2500-0578-2017-2-2
Запрудина М.В. 2012. Микромозаичная организация травяно-кустарничкового и мохового покрова среднетаежных темнохвойных лесов Урала. Дис. … канд. биол. наук Москва. 204 с.
Заугольнова Л.Б. 2006. Ценофонд лесов Европейской России. Доступен через https://mfd.cepl.rssi.ru/flora/
Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю. (ред.). 2010. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки. М.: Товарищество научных изданий КМК. 383 с.
Казимиров Н.И. 1983. Ель. М.: Лесная промышленность. 81 с.
Крылов Г.В., Марадудин И.И., Михеев Н.И., Козакова Н.Ф. 1986. Пихта. М.: Агропромиздат. 239 с.
Махатков И.Д. 1998. Возобновительный процесс в пихтовых лесах Салаира в связи с микрорельефом // Лесоведение. №5. С. 12–16.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. 1989. Толковый словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 222 с.
Пономаренко Е.В. 1999. Методические подходы к анализу сукцессионных процессов в почвенном покрове // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблема сохранения биологического разнообразия. СПб: Русское ботаническое общество. С. 34–57.
Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. 1983. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесная промышленность. 192 с.
Смирнова О.В. 2004. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере Восточноевропейских лесов) // Лесоведение. №3. С. 15–27.
Смирнова О.В., Алейников А.А., Семиколенных А.А., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. 2013. Типологическое и структурное разнообразие среднетаежных лесов Урала // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Кн. 2. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 42–66.
Asbeck T., Großmann J., Paillet Y., Winiger N., Bauhus J. 2021. The Use of Tree-Related Microhabitats as Forest Biodiversity Indicators and to Guide Integrated Forest Management // Current Forestry Reports. Vol. 7(1). Р. 59–68. DOI: 10.1007/s40725-020-00132-5
Bace R., Svoboda M., Janda P. 2011. Density and height structure of seedlings in subalpine spruce forests of Central Europe: logs vs. stumps as a favourable substrate // Silva Fennica. Vol. 45(5). P. 1065–1078. DOI: 10.14214/sf.87
Bače R., Svoboda M., Pouska V., Janda P., Červenka J. 2012. Natural regeneration in Central-European subalpine spruce forests: Which logs are suitable for seedling recruitment? // Forest Ecology and Management. Vol. 266. P. 254–262. DOI: 10.1016/j.foreco.2011.11.025
Bobkova K.S., Robakidze E.A., Galenko E.P. 2010. Health status of the stands and the young growth in the native spruce forests at the Ural foothills, the upper reaches of the Pechora River // Contemporary Problems of Ecology. Vol. 3(2). P. 196–202. DOI: 10.1134/S1995425510020098
Bütler R., Lachat T., Larrieu L., Paillet Y. 2013. Habitat trees: key elements for forest biodiversity // Integrative approaches as an opportunity for the conservation of forest biodiversity / D. Kraus, F. Krumm (Eds.). Joensuu: European Forest Institute. P. 84–91.
Drobyshev I.V. 1999. Regeneration of Norway spruce in canopy gaps in Sphagnum-Myrtillus old-growth forests // Forest Ecology and Management. Vol. 115(1). Р. 71–83. DOI: 10.1016/S0378-1127(98)00437-X
Efimenko A.S., Aleinikov A.A. 2019. The Role of Microsites in the Natural Regeneration of Trees in Boreal Tall-Herb Dark Coniferous Forests of the Northern Urals // Biology Bulletin. Vol. 46(2). P. 200–209. DOI: 10.1134/S1062359019020055
Evstigneev O.I., Korotkov V.N. 2016. Ontogenetic stages of trees: an overview // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Vol. 2(2). P. 1–31. DOI: 10.21685/2500-0578-2016-2-1
Franklin J.F., Shugart H.H., Harmon M.E. 1987. Tree death as an ecological process // BioScience. Vol. 37(8). Р. 550–556. DOI: 10.2307/1310665
Gatsuk L.E., Smirnova O.V., Vorontzova L.I., Zaugolnova L.B., Zhukova L.A. 1980. Age states of plants of various growth forms: a review // Journal of Ecology. Vol. 68(3). P. 675–696. DOI: 10.2307/2259429
Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4(1). P. 9.
Harmon M., Franklin J. 1989. Tree Seedlings on Logs in Picea-Tsuga Forests of Oregon and Washington // Ecology. Vol. 70(1). P. 48–59. DOI: 10.2307/1938411
Harper J.L. 1977. Population biology of plants. London: Academic Press. 892 p.
Holeksa J., Żywiec M., Bogdziewicz M., Kurek P., Milne-Rostkowska F., Piechnik Ł., Seget B. 2021. Microsite-specific 25-year mortality of Norway spruce saplings // Forest Ecology and Management. Vol. 498. Article: 119572. DOI: 10.1016/j.foreco.2021.119572
Hunziker U., Brang P. 2005. Microsite patterns of conifer seedling establishment and growth in a mixed stand in the Southern Alps // Forest Ecology and Management. Vol. 210(1–3). P. 67–79. DOI: 10.1016/j.foreco.2005.02.019
Iijima H., Shibuya M., Saito H. 2009. Examination of the coexistence mechanism of two major conifers in Hokkaido, northern Japan, based on differences in suitable germination conditions and shade tolerance // Écoscience. Vol. 16(3). P. 352–360. DOI: 10.2980/16-3-3222
Kathke S., Bruelheide H. 2010. Interaction of gap age and microsite type for the regeneration of Picea abies // Forest Ecology and Management Vol. 259(8). P. 1597–1605. DOI: 10.1016/j.foreco.2010.01.036
Khanina L., Bobrovsky M. 2021. Value of large Quercus robur fallen logs in enhancing the species diversity of vascular plants in an old-growth mesic broad-leaved forest in the Central Russian Upland // Forest Ecology and Management. Vol. 491. Article: 119172. DOI: 10.1016/j.foreco.2021.119172
Knapp A.K., Smith W.K. 1982. Factors influencing understory seedling establishment of Engelmann spruce (Picea engelmannii) and subalpine fir (Abies lasiocarpa) in southeast Wyoming // Canadian Journal of Botany. Vol. 60(12). P. 2753–2761. DOI: 10.1139/b82-337
Kozák D., Svitok M., Zemlerová V., Mikoláš M., Lachat T., Larrieu L., Paillet Y., Buechling A., Bače R., Keeton W.S., Vítková L., Begovič K., Čada V., Dušátko M., Ferenčík M., Frankovič M., Gloor R., Hofmeister J., Janda P., Kameniar O., Kníř T., Majdanová L., Mejstřík M., Pavlin J., Ralhan D., Rodrigo R., Roibu C., Synek M., Vostarek O., Svoboda M. 2023. Importance of conserving large and old trees to continuity of tree-related microhabitats // Conservation Biology. Vol. 37(3). Article: e14066. DOI: 10.1111/cobi.14066
Kuuluvainen T.T. 1994. Gap disturbance, ground microtopography, and the regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review // Annales Zoologici Fennici. Vol. 31(1). P. 35–51.
Kuuluvainen T., Juntunen P. 1998. Seedling establishment in relation to microhabitat variation in a windthrow gap in a boreal Pinus sylvestris forest // Journal of Vegetation Science. Vol. 9(4). P. 551–562. DOI: 10.2307/3237271
Kuuluvainen T., Kalmari R. 2003. Regeneration microsites of Picea abies seedlings in a windthrow area of a boreal old-growth forest in southern Finland // Annales Botanici Fennici, Vol. 40(6). P. 401–413.
Laiho R., Prescott C.E. 2004. Decay and nutrient dynamics of coarse woody debris in northern coniferous forests: a synthesis // Canadian Journal of Forest Research. Vol. 34(4). Р. 763–777. DOI: 10.1139/X03-241
Larrieu L., Courbaud B., Drénou C., Goulard M., Bütler R., Kozák D., Kraus D., Krumm F., Lachat T., Müller J., Paillet Y., Schuck A., Stillhard J., Svoboda M., Vandekerkhove K. 2022. Perspectives: Key factors determining the presence of Tree-related Microhabitats: A synthesis of potential factors at site, stand and tree scales, with perspectives for further research // Forest Ecology and Management. Vol. 515. Article: 120235. DOI: 10.1016/j.foreco.2022.120235
Lugovaya D.L., Smirnova O.V., Zaprudina M.V., Aleynikov A.A., Smirnov V.E. 2013. Micromosaic structure and phytomass of ground vegetation in main types of dark conifer forests in the Pechora-Ilych State Nature Reserve // Russian Journal of Ecology. Vol. 44(1). P. 1–8. DOI: 10.1134/S1067413613010086
Martin M., Fenton N.J., Morin H. 2021. Tree-related microhabitats and deadwood dynamics form a diverse and constantly changing mosaic of habitats in boreal old-growth forests // Ecological Indicators. Vol. 128. Article: 107813. DOI: 10.1016/j.ecolind.2021.107813
McCarthy J. 2001. Gap dynamics of forest trees: a review with particular attention to boreal forests // Environmental Reviews. Vol. 9(1). P. 1–59. DOI: 10.1139/a00-012
Moles A.T., Westoby M. 2004. Seedling survival and seed size: a synthesis of the literature // Journal of Ecology. Vol. 92(3). P. 372–383. DOI: 10.1111/j.0022-0477.2004.00884.x
Mori A., Mizumachi E., Osono T., Doi Y. 2004. Substrate-associated seedling recruitment and establishment of major conifer species in an old-growth subalpine forest in central Japan // Forest Ecology and Management. Vol. 196(2–3). P. 287–297. DOI: 10.1016/j.foreco.2004.03.027
Narukawa Y., Yamamoto S. 2003. Development of conifer seedlings roots on soil and fallen logs in boreal and subalpine coniferous forests of Japan // Forest Ecology and Management. Vol. 175(1–3). P. 131–139. DOI: 10.1016/S0378-1127(02)00125-1
Narukawa Y., Iida S., Tanouchi H., Abe S., Yamamoto S. 2003. State of fallen logs and the occurrence of conifer seedlings and saplings in boreal and subalpine old-growth forests in Japan // Ecological Research. Vol. 18(3). P. 267–277. DOI: 10.1046/j.1440-1703.2003.00553.x
Orman O., Szewczyk J. 2015. European beech, silver fir, and Norway spruce differ in establishment, height growth, and mortality rates on coarse woody debris and forest floor – a study from a mixed beech forest in the Western Carpathians // Annals of Forest Science. Vol. 72. P. 955–965. DOI: 10.1007/s13595-015-0492-7
Orman О., Wrzesiński P., Dobrowolska D., Szewczyk J. 2021. Regeneration growth and crown architecture of European beech and silver fir depend on gap characteristics and light gradient in the mixed montane old-growth stands // Forest Ecology and Management. Vol. 482. Article: 118866. DOI: 10.1016/j.foreco.2020.118866
Peterken G.F. 1996. Natural woodland: ecology and conservation in northern temperate regions. Cambridge: Cambridge University Press. 522 p.
Przepióra F., Ciach M. 2023. Profile of tree-related microhabitats in the primeval Białowieża Forest: A benchmark for temperate woodlands // Science of the Total Environment. Vol. 905. Article: 167273. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2023.167273
R Core Team. 2023. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing. Available from https://www.R-project.org
Robert E., Brais S., Harvey B.D., Greene D. 2012. Seedling establishment and survival on decaying logs in boreal mixedwood stands following a mast year // Canadian Journal of Forest Research. Vol. 42(8). P. 1446–1455. DOI: 10.1139/x2012-085
Schaetzl R.J., Johnson D.L., Burns S.F., Small T.W. 1989. Tree uprooting: review of terminology, process, and environmental implications // Canadian Journal of Forest Research. Vol. 19(1). Р. 1–11. DOI: 10.1139/x89-001
Semikolennykh A.A., Bovkunov A.D., Aleinikov A.A. 2013. Soils and the soil cover of the taiga zone in the northern Urals (Upper reaches of the Pechora River) // Eurasian Soil Science. Vol. 46(8). P. 821–832. DOI: 10.1134/S1064229313080085
Siitonen J., Martikainen P., Punttila P., Rauh J. 2000. Coarse woody debris and stand characteristics in mature managed and old-growth boreal mesic forests in southern Finland // Forest Ecology and Management. Vol. 128(3). P. 211–225. DOI: 10.1016/S0378-1127(99)00148-6
Simon A., Gratzer G., Sieghardt M. 2011. The influence of windthrow microsites on tree regeneration and establishment in an old growth mountain forest // Forest Ecology and Management. Vol. 262(7). P. 1289–1297. DOI: 10.1016/j.foreco.2011.06.028
Smirnova O.V., Bobrovskii M.V. 2001. Tree Ontogeny and Its Reflection in the Structure and Dynamics of Plant and Soil Covers // Russian Journal of Ecology. Vol. 32(3). P. 159–163. DOI: 10.1023/A:1011353926083
Stroheker S., Weiss M., Sieber T.N., Bugmann H. 2018. Ecological Factors Influencing Norway spruce Regeneration on Nurse Logs in a Subalpine Virgin Forest // Forests. Vol. 9(3). Article: 120. DOI: 10.3390/f9030120
Sugita H., Nagaike T. 2005. Microsites for seedling establishment of subalpine conifers in a forest with moss-type undergrowth on Mt. Fuji, central Honshu, Japan // Ecological Research. Vol. 20(6). P. 678–685. DOI: 10.1007/s11284-005-0086-1
Takahashi M., Sakai Y., Ootomo R., Shiozaki M. 2000. Establishment of tree seedlings and water-soluble nutrients in coarse woody debris in an old-growth Picea-Abies forest in Hokkaido, northern Japan // Canadian Journal of Forest Research. Vol. 30(7). P. 1148–1155. DOI: 10.1139/x00-042
Whittaker R.H., Klomp H. 1975. The design and stability of plant communities // Unifying Concepts in Ecology / W.H. van Dobben, R.H. Lowe-McConnell (Eds.). Dordrecht: Springer. P. 169–183. DOI: 10.1007/978-94-010-1954-5_14
Whittaker R.H., Levin S.A. 1977. The role of mosaic phenomena in natural communities // Theoretical Population Biology. Vol. 12(2). P. 117–139. DOI: 10.1016/0040-5809(77)90039-9
Yoshida T. 2021. Regeneration dynamics on treefall mounds and pits for 10 years after a windfall in a natural mixed forest // Forests. Vol. 12(8). Article: 1064. DOI: 10.3390/f12081064
Zielonka T., Niklasson M. 2001. Dynamics of Dead Wood and Regeneration Pattern in Natural Spruce Forest in the Tatra Mountains, Poland // Ecological Bulletins. Vol. 49. Р. 159–163.
Zielonka T. 2006. When does dead wood turn into a substrate for spruce replacement? // Journal of Vegetation Science. Vol. 17(6). P. 739–746. DOI: 10.1111/j.1654-1103.2006.tb02497.x