| Аннотация |
Виды семейства Orchidaceae являются одними из самых уязвимых представителей мировой флоры. Для успешного сохранения этих растений необходимы всесторонние исследования их биологии и экологии. Особенно ценны в этом отношении долгосрочные демографические исследования. В статье представлены результаты многолетних наблюдений за двумя популяциями Calypso bulbosa, редкой орхидеи, включенной в Красную книгу Российской Федерации, на северной границе ее ареала, на территории Республики Коми (северо-восток Европейской России). Изучено сезонное развитие, онтогенез, численность и структура популяций, репродуктивный успех вида. Выявлено влияние погодных факторов на особенности прохождения малого и большого жизненного цикла этого вида. Популяции C. bulbosa, расположенные в разных биотопах, отличаются по ряду признаков (численности, пространственному размещению растений, их размерам, числу генеративных особей). Основное влияние на это оказывают условия освещения. Завязываемость плодов этого вида на северной границе ареала довольно низкая (28.4%), что компенсируется образованием огромного числа мельчайших (0.68 × 0.11 мм) семян. На эффективность опыления влияет температура начала вегетационного периода и осадки второй декады июня, а также время цветения. Выявлена закономерность – при ухудшении условий произрастания (более северные или затененные местообитания) происходит увеличение индекса семени, семена удлиняются, что обеспечивает им лучшую летучесть и увеличивает шансы достичь благоприятных мест для прорастания. В одной коробочке C. bulbosa содержится в среднем 19 900 семян, реальная семенная продуктивность генеративного растения – 6500 семян. Семенная продуктивность вида сильно варьирует по годам и зависит от погодных условий первой декады июня. Присутствие ювенильных особей (от 3.3% до 41.4%) во все годы изучения в обеих популяциях свидетельствует об успешном семенном размножении, которое, наряду с вегетативным возобновлением, обеспечивает устойчивое существование популяций вида на северной границе ареала. |
| Список цитируемой литературы |
Блинова И.В. 2009а. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Ботанический журнал. Т. 94(2). С. 212–240.
Блинова И.В. 2009б. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным кругом // Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология. 2009б. № 12. С. 76–83.
Блинова И.В., Куликов П.В. 2006. Характеристика онтогенеза Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Ботанический журнал. Т. 91(6). С. 903–916.
Бобрецов А.В., Лукьянова Л.Е., Порошин Е.А. 2005. Население мелких млекопитающих Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. Вып. 14. С. 168–182.
Бобрецов А.В., Лукьянова Л.Е., Петров А.Н., Быховец Н.М. 2020. Результаты мониторинга населения мелких млекопитающих в припечорской части предгорного района Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. Вып. 18. С. 12–23.
Быченко Т.М. 2004. Онтогенез калипсо луковичной Calypso bulbosa (L.) Oakes // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. 4. Йошкар-Ола: МарГУ. С. 196–201.
Виноградова Т.Н., Пегова А.Н. 2007. Варьирование доли беззародышевых семян у некоторых бореальных орхидных на индивидуальном и популяционном уровнях // Ботанический журнал. Т. 92(10). С. 1559–1568.
Воробьева Е.Г., Москвичева Л.А., Горохова Г.Л. 1994. Калипсо луковичная (Calypso bulbosa (L.) Oakes) на островах Кандалакшского залива // Растения Красных книг в заповедниках России. Москва. С. 40–45.
Дровнина С.И., Хмара К.А., Бурлаков П.С. 2016. Особенности популяции Calypso bulbosa (Orchidaceae) на северном краю ареала (Беломорско-Кулойское плато, бассейн р. Полта) // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. №1. С. 91–97.
Жирнова Т.В., Тляубаева Р.К. 2012. Некоторые особенности биологии Calypso bulbosa (Orchidaceae) в Башкирском заповеднике // Вопросы изучения биологического разнообразия и геологические памятники природы охраняемых природных территории Южного Урала. Вып. 6. Уфа. С. 64–77.
Кириллова И.А., Кириллов Д.В. 2017. Репродуктивная биология Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) на северной границе ареала (Республика Коми) // Вестник Томского государственного университета. Биология. №38. C. 68–88. DOI: 10.17223/19988591/38/4
Кириллова И.А., Кириллов Д.В. 2021. Репродуктивный успех орхидных на северном пределе их распространения (Северо-восток Европейской России) // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 6(1). С. 17–27. DOI: 10.24189/ncr.2021.014
Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
Куликов П.В. 1995. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала. Автореферат дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург. 24 с.
Куликов П.В. 1997. Биологические особенности, воспроизведение и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) на Среднем Урале // Бюллетень МОИП. Т. 102(5). С. 61–67.
Куликов П.В., Филиппов Е.Г. 2000. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья. С. 510–513.
Панченко С.М. 2011. Методы картирования при изучении экологии популяций редких видов растений // Украинский ботанический журнал. Т. 68(5). С. 672–685.
Пучнина Л.В. 2017. Состояние популяций Calypso bulbosa и Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в Пинежском заповеднике // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 2(Suppl. 1). С. 125–150. DOI: 10.24189/ncr.2017.023
Пучнина Л.В., Захарченко Ю.В. 1994. Динамика популяций Calypso bulbosa (L.) Oakes на северной границе ее ареала // Редкие виды растений в заповедниках. Москва. С. 49–57.
Татаренко И.В. 1996. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус. 207 с.
Шибанова Н.Л., Долгих Я.В. 2010. Морфометрическая характеристика семян и реальная семенная продуктивность редких видов орхидных Предуралья // Вестник Пермского университета. Вып. 2. С. 4–6.
Abeli T., Jäkäläniemi A., Wannas L., Mutikainen P., Tuomi J. 2013. Pollen limitation and fruiting failure related to canopy closure in Calypso bulbosa (Orchidaceae), a northern food-deceptive orchid with a single flower // Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 171(4). P. 744–750. DOI: 10.1111/boj.12014
Alexandersson R., Ågren J. 1996. Population size, pollinator visitation and fruit production in the deceptive orchid Calypso bulbosa // Oecologia. Vol. 107(4). Р. 533–540. DOI: 10.1007/BF00333945
Alexandersson R., Ågren J. 2000. Genetic structure in the nonrewarding, bumblebee-pollinated orchid Calypso bulbosa // Heredity. Vol. 85(4). P. 401–409. DOI: 10.1046/j.1365-2540.2000.00777.x
Anderson M.C. 1964. Studies of the woodland light climate: 1. The photographic computation of light conditions // Journal of Ecology. Vol. 52(1). P. 27–41. DOI: 10.2307/2257780
Arditti J., Ghani A.K.A. 2000. Tansley Review No. 110. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications // New Phytologist. Vol. 145(3). P. 367–421. DOI: 10.1046/j.1469-8137.2000.00587.x
Arditti J., Michaud J.D., Healey P.L. 1979. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium // American Journal of Botany. Vol. 66(10). P. 1128–1137. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1979.tb06332.x
Arditti J., Michaud J.D., Healey P.L. 1980. Morphometry of orchid seeds. II. Native California and related species of Calypso, Cephalanthera, Corallorhiza and Epipactis // American Journal of Botany. Vol. 67(3). P. 347–360. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1980.tb07660.x
Argue C.L. 2012. The Pollination Biology of North American Orchids. Vol. 1: North of Florida and Mexico. New York: Springer. 228 р. DOI: 10.1007/978-1-4614-0592-4
Bohman B., Flematti G.R., Barrow R.A., Pichersky E., Peakall R. 2016. Pollination by sexual deception – it takes chemistry to work // Current Opinion in Plant Biology. Vol. 32. P. 37–46. DOI: 10.1016/j.pbi.2016.06.004
Boyden T.C. 1982. The pollination biology of Calypso bulbosa var. americana (Orchidaceae): initial deception of bumblebee visitors // Oecologia. Vol. 55(2). Р. 178–184. DOI: 10.1007/BF00384485
Bozic A.L. 2015. Habitat characteristics and demography of Calypso bulbosa and Cypripedium arietinum in the Grand Sable Dunes. MSc Thesis. Michigan. 67 р.
Brzosko E. 2002. Dynamics of island populations of Cypripedium calceolus in the Biebrza river valley (north-east Poland) // Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 139(1). P. 67–77. DOI: 10.1046/j.1095-8339.2002.00049.x
Brzosko E., Ostrowiecka B., Mirski P., Jermakowicz E., Tałałaj I., Wróblewska A. 2017. Pollinator limitation affects low reproductive success in populations of nectarless orchid in the Biebrza National Park // Acta Agrobotanica. Vol. 70(1). Article: 1706. DOI: 10.5586/aa.1706
Eriksson O., Kainulainen K. 2011. The evolutionary ecology of dust seeds // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Vol. 13(2). P. 73–87. DOI: 10.1016/j.ppees.2011.02.002
Fay M.F. 2018. Orchid conservation: how can we meet the challenges in the twenty-first century? // Botanical Studies. Vol. 59(16). Article: 16. DOI: 10.1186/s40529-018-0232-z
Fay M.F., Pailler T., Dixon K.W. 2015. Orchid conservation: making the links // Annals of Botany. Vol. 116(3). P. 377–379. DOI: 10.1093/aob/mcv142
Gale S.W., Fischer G.A., Cribb P.J., Fay M.F. 2018. Orchid conservation: bridging the gap between science and practice // Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 186(4). P. 425–434. DOI: 10.1093/botlinnean/boy003
Healey P.L., Michaud J.D., Arditti J. 1980. Morphometry of orchid seeds. III. Native California and related species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes // American Journal of Botany. Vol. 67(4). P. 508–518. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1980.tb07678.x
Internicola A.I., Harder L.D. 2012. Bumble-bee learning selects for both early and long flowering in food-deceptive plants // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Vol. 279(1733). Р. 1538–1543. DOI: 10.1098/rspb.2011.1849
Jacquemyn H., Brys R., Jongejans E. 2010. Size-dependent flowering and costs of reproduction affect population dynamics in a tuberous perennial woodland orchid // Journal of Ecology. Vol. 98(5). P. 1204–1215. DOI: 10.1111/j.1365-2745.2010.01697.x
Jennings S.B., Brown N.D., Sheil D. 1999. Assessing forest canopies and understorey illumination: canopy closure, canopy cover and other measures // Forestry. Vol. 72(1). Р. 59–74. DOI: 10.1093/forestry/72.1.59
Jersáková J., Kindlmann P. 2004. Reproductive success and sex variation in nectarless and rewarding orchids // International Journal of Plant Sciences. Vol. 165(5). P. 779–785. DOI: 10.1086/422044
Kershaw L.J., MacKinnon A., Pojar J. 1998. Plants of the rocky mountains. Edmonton: Lone Pine Publishing. 384 p.
Kindlmann P., Jersáková J. 2006. Effect of floral display on reproductive success in terrestrial orchids // Folia Geobotanica. Vol. 41(1). P. 47–60. DOI: 10.1007/BF02805261
Kirillova I.A., Kirillov D.V. 2019. Effect of lighting conditions on the reproductive success of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae, Liliopsida) // Biology Bulletin. Vol. 46(10). P. 1317–1324. DOI: 10.1134/S1062359019100157
Kirillova I.A., Kirillov D.V. 2021. Population dynamics, reproductive success, and seasonal development of Cypripedium calceolus under different growing conditions as a response to weather factors // Contemporary Problems of Ecology. Vol. 14(5). P. 472–482. DOI: 10.1134/S1995425521050061
Kirillova I.A., Kirillov D.V. 2022. Population structure and seed productivity of Dactylorhiza incarnata (L.) Soó (Orchidaceae, Liliopsida) at the northern border of its habitat // Biology Bulletin. Vol. 49(10). P. 272–292. DOI: 10.1134/S1062359022100119
Langvall O., Löfvenius M.O. 2002. Effect of shelterwood density on nocturnal near-ground temperature, frost injury risk and budburst date of Norway spruce // Forest Ecology and Management. Vol. 168(1–3). Р. 149–161. DOI: 10.1016/S0378-1127(01)00754-X
Larsen F.W., Londoño-Murcia M.C., Turner W.R. 2011. Global priorities for conservation of threatened species, carbon storage, and freshwater services: Scope for synergy? // Conservation Letters. Vol. 4(5). P. 355–363. DOI: 10.1111/j.1755-263X.2011.00183.x
Mailly D., Turbis S., Chazdon R.L. 2013. SOLARCALC 7.0: An enhanced version of a program for the analysis of hemispherical canopy photographs // Computers and Electronics in Agriculture. Vol. 97. P. 15–20. DOI: 10.1016/j.compag.2013.06.004
McCormick M.K., Jacquemyn H. 2014. What constrains the distribution of orchid populations? // New Phytologist. Vol. 202(2). Р. 392–400. DOI: 10.1111/nph.12639
McCormick M.K., Whigham D.F., Canchani-Viruet A. 2018. Mycorrhizal fungi affect orchid distribution and population dynamics // New Phytologist. Vol. 219(4). P. 1207–1215. DOI: 10.1111/nph.15223
Mitchell P.L., Whitmore T.C. 1993. Use of hemispherical photographs in forest ecology. O.F.I. Occasional Papers. №44. Oxford: Oxford Forestry Institute. 39 p.
Mosquin T. 1970. The reproductive biology of Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Canadian Field-Naturalist. Vol. 84. Р. 291–296.
Neiland M.R.M., Wilcock C.C. 1995. Maximisation of reproductive success by European Orchidaceae under conditions of infrequent pollination // Protoplasma. Vol. 187(1). P. 39–48. DOI: 10.1007/BF01280231
Neiland M.R.M., Wilcock C.C. 1998. Fruit set, nectar reward, and rarity in the Orchidaceae // American Journal of Botany. Vol. 85(12). P. 1657–1671. DOI: 10.2307/2446499
Proctor H.C., Harder L.D. 1994. Pollen load, capsule weight, and seed production in three orchid species // Canadian Journal of Botany. Vol. 72(2). Р. 249–255. DOI: 10.1139/b94-033
Proctor H.C., Harder L.D. 1995. Effect of pollination success on floral longevity in the orchid Calypso bulbosa (Orchidaceae) // American Journal of Botany. Vol. 82(9). P. 1131–1136. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1995.tb11584.x
R Core Team. 2020. R: A language and environment for statistical computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing. Available from https://www.R-project.org/
Rasmussen H.N., Dixon K.W., Jersáková J., Těšitelová T. 2015. Germination and seedling establishment in orchids: a complex of requirements // Annals of Botany. Vol. 116(3). P. 391–402. DOI: 10.1093/aob/mcv087
Shimizu N., Sawa Y., Sawa S. 2012. Adaptation and evolution of seed shape on bleeding area in Japanese orchids // International Journal of Biology. Vol. 4(2). Р. 47–53. DOI: 10.5539/ijb.v4n2p47
Smithson A., Gigord L.D.B. 2003. The evolution of empty flowers revisited // American Naturalist. Vol. 161(4). Р. 537–552. DOI: 10.1086/368347
Swarts N.D., Dixon K.W. 2009. Terrestrial orchid conservation in the age of extinction // Annals of Botany. Vol. 104(3). P. 543–556. DOI: 10.1093/aob/mcp025
Tuomi J., Lämsä J., Wannas L., Abeli T., Jäkäläniemi A. 2015. Pollinator behaviour on a food-deceptive orchid Calypso bulbosa and coflowering species // Scientific World Journal. Vol. 2015. Article: 482161. DOI: 10.1155/2015/482161 |
