Статья

Сергей Сергеевич Огурцов, с.н.с., Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (Россия, 172521, Тверская область, Нелидовский район, пос. Заповедный); м.н.с. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (119071, Россия, Москва, Ленинский проспект, д. 33); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0859-8954; e-mail: etundra@mail.ru

Огурцов С.С. 2023. Оценка плотности населения млекопитающих с помощью фотоловушек на основе модели случайных столкновений: теоретические основы и практические рекомендации // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 8(1). С. 1–23. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2023.007

Оценка плотности населения млекопитающих долгие годы остается одной из проблемных задач как фундаментальной популяционной экологии, так и практических программ по сохранению популяций конкретных видов. Большинство методов расчета плотности населения с помощью фотоловушек сосредоточены вокруг видов с индивидуально распознаваемыми особями. В настоящем обзоре приводятся теоретические основы и практические рекомендации для метода оценки плотности населения видов млекопитающих с индивидуально нераспознаваемыми особями при помощи фотоловушек – модели случайных столкновений (Random Encounter Model, REM). На основе обширного анализа литературы и собственного опыта обсуждаются теоретические и практические положения для применения данного метода, а также его сильные и слабые стороны. С помощью REM, зная параметры эффективной зоны срабатывания фотоловушки (радиус и угол), а также длину суточного хода вида, можно скорректировать значение показателя отлова (числа независимых регистраций на число отработанных фотоловушко-суток), чтобы рассчитать плотность населения. Эффективная зона срабатывания фотоловушки определяется через моделирование с применением алгоритмов компьютерного зрения. Суточный ход животного рассчитывается на основе уровня его активности и скорости передвижения с учетом поведенческих паттернов на основе моделей машинного обучения. Для REM должен использоваться случайный или систематический дизайн распределения локаций фотоловушек. Если камеры установлены напротив троп, дорог или просек, то должны применяться соответствующие поправочные коэффициенты. Эффективность и надежность REM подтверждена многими независимыми оценками плотности населения, включая анализы с повторным отловом, визуальные учеты на трансектах и учеты по экскрементам. На сегодняшний день реализация метода и его расширений представлена в среде программирования R. Установлено, что основными трудностями при работе являются технические несовершенства самих фотоловушек, относительно большое необходимое число их локаций (от 50 и больше), а также долгие калибровочные работы. Для устранения этих трудностей приводятся возможные пути решения. В заключение, приведены практические рекомендации для применения REM в исследованиях на заповедных территориях.

REM, мониторинг, нераспознаваемые особи, размер популяции, суточный ход, учеты, фотомониторинг, численность

Поступила: 08.08.2022. Исправлена: 28.10.2022. Принята к опубликованию: 06.11.2022.

Заумыслова О.Ю., Бондарчук С.Н. 2017. Оценка состояния популяции амурского горала (Naemorhedus caudatus: Bovidae) в Сихотэ-Алинском заповеднике с помощью фотоловушек // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 2(Suppl. 1). С. 151–163. DOI: 10.24189/ncr.2017.024
Кастрикин В.А., Подольский С.А., Бабыкина М.С. 2020. Предложение по учету наземных животных с помощью автоматических камер на примере определения плотности населения косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) (Cervidae, Mammalia) в Хинганском заповеднике // Поволжский экологический журнал. №3. С. 307–317. DOI: 10.35885/1684-7318-2020-3-307-317
Ландау Л.Д., Ахиезер А.И., Лифшиц Е.М. 1965. Курс общей физики: Механика. Молекулярная физика. М.: Наука. 405 с.
Огурцов С.С. 2023. Оценка плотности и численности популяционной группировки бурого медведя с помощью фотоловушек в Центрально-Лесном заповеднике (запад Европейской России) // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 8(2). DOI: 10.24189/ncr.2023.008
Огурцов С.С., Желтухин А.С. 2022. Программа фотомониторинга крупных и средних млекопитающих на примере Центрально-Лесного заповедника // Млекопитающие в меняющемся мире: актуальные проблемы териологии. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 257.
Рожнов В.В., Ячменникова А.А., Найденко С.В., Эрнандес-Бланко Х.А., Чистополова М.Д., Сорокин П.А., Добрынин Д.В., Сухова О.В., Поярков А.Д., Дронова Н.А., Трепет С.А., Пхитиков А.Б., Пшегусов Р.Х., Магомедов М.Р.Д. 2018. Мониторинг переднеазиатского леопарда и других крупных кошек. М.: Товарищество научных изданий КМК. 121 с.
Середкин И.В., Костыря А.В., Гудрич Д.М. 2014. Суточные и сезонные перемещения бурого медведя на Сихотэ-Алине // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. №4. С. 233–240.
Сутырина С.В., Райли М.Д., Гудрич Д.М., Середкин И.В., Микелл Д.Г. 2013. Оценка популяции амурского тигра с помощью фотоловушек. Владивосток: Дальнаука. 156 с.
Anile S., Ragni B., Randi E., Mattucci F., Rovero F. 2014. Wildcat population density on the Etna volcano, Italy: a comparison of density estimation methods // Journal of Zoology. Vol. 293(4). P. 252–261. DOI: 10.1111/jzo.12141
Askerov E., Trepet S.A., Eskina T.G., Bibina K.V., Narkevich A.I., Pkhitikov A.B., Zazanashvili N., Akhmadova K. 2022. Estimation of the Population Densities of Species Prey or Competitor to the Leopard (Panthera pardus) in Hyrcan National Park, Azerbaijan // Biology Bulletin. Vol. 49(7). P. 225–232. DOI: 10.1134/S1062359022070020
Balestrieri A., Ruiz-González A., Vergara M., Capelli E., Tirozzi P., Alfino S., Minuti G., Prigioni C., Saino N. 2016. Pine marten density in lowland riparian woods: a test of the Random Encounter Model based on genetic data // Mammalian Biology. Vol. 81(5). P. 439–446. DOI: 10.1016/j.mambio.2016.05.005
Blake J.G., Mosquera D. 2014. Camera trapping on and off trails in lowland forest of eastern Ecuador: does location matter? // Mastozoología Neotropical. Vol. 21(1). P. 17–26.
Burton A.C., Neilson E., Moreira D., Ladle A., Steenweg R., Fisher J.T., Bayne E., Boutin S. 2015. Wildlife camera trapping: a review and recommendations for linking surveys to ecological processes // Journal of Applied Ecology. Vol. 52(3). P. 675–685. DOI: 10.1111/1365-2664.12432
Caravaggi A., Zaccaroni M., Riga F., Schai-Braun S.C., Dick J.T.A., Montgomery W.I., Reid N. 2016. An invasive-native mammalian species replacement process captured by camera trap survey random encounter models // Remote Sensing in Ecology and Conservation. Vol. 2(1). P. 45–58. DOI: 10.1002/rse2.11
Carbajal-Borges J.P., Godínez-Gómez O., Mendoza E. 2014. Density, abundance and activity patterns of the endangered Tapirus bairdii in one of its last strongholds in southern Mexico // Tropical Conservation Science. Vol. 7(1). P. 100–114. DOI: 10.1177/194008291400700102
Carbone C., Christie S., Conforti K., Coulson T., Franklin N., Ginsberg J.R., Griffiths M., Holden J., Kawanishi K., Kinnaird M., Laidlaw R., Lynam A., Macdonald D.W., Martyr D., McDougal C., Nath L., O'Brien T., Seidensticker J., Smith D.J.L., Sunquist M., Tilson R., Wan Shahruddin W.N. 2001. The use of photographic rates to estimate densities of tigers and other cryptic mammals // Animal Conservation. Vol. 4(1). P. 75–79. DOI: 10.1017/S1367943001001081
Chandler R.B., Royle J.A. 2013. Spatially explicit models for inference about density in unmarked or partially marked populations // Annals of Applied Statistics. Vol. 7(2). P. 936–954. DOI: 10.1214/12- AOAS610
Chauvenet A.L.M., Gill R.M.A., Smith G.C., Ward A.I., Massei G. 2017. Quantifying the bias in density estimated from distance sampling and camera trapping of unmarked individuals // Ecological Modelling. Vol. 350. P. 79–86. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2017.02.007
Clevenger A.P., Purroy F.J., Pelton M.R. 1990. Movement and Activity Patterns of a European Brown Bear in the Cantabrian Mountains, Spain // Bears: Their Biology and Management. Vol. 8. P. 205–211. DOI: 10.2307/3872920
Cusack J.J., Swanson A., Coulson T., Packer C., Carbone C., Dickman A.J., Kosmala M., Lintott C., Rowcliffe J.M. 2015a. Applying a random encounter model to estimate lion density from camera traps in Serengeti National Park, Tanzania // Journal of Wildlife Management. Vol. 79(6). P. 1014–1021. DOI: 10.1002/jwmg.902
Cusack J.J., Dickman A.J., Rowcliffe J.M., Carbone C., MacDonald D.W., Coulson T., 2015b. Random versus game trail-based camera trap placement strategy for monitoring terrestrial mammal communities // PLoS ONE. Vol. 10(5). Article: e0126373. DOI: 10.1371/journal.pone.0126373
Di Bitetti M.S., Paviolo A., De Angelo C. 2014. Camera trap photographic rates on roads vs. off roads: location does matter // Mastozoología Neotropical. Vol. 21(1). P. 37–46.
ENETwild Consortium, Grignolio S., Apollonio M., Brivio F., Vicente J., Acevedo P., Palencia P., Petrovic K., Keuling O. 2020. Guidance on estimation of abundance and density data of wild ruminant population: methods, challenges, possibilities // EFSA supporting publication. Vol. 17(6). Article: 1876E. DOI: 10.2903/sp.efsa.2020.EN-1876
ENETwild Consortium, Pascual-Rico R., Acevedo P., Apollonio M., Blanco-Aguiar J.A., Body G., Brivio F., Broz L., Cagnacci F., Casaer J., Delibes-Mateos M., Ferroglio E., Focardi S., Gieser T., Hahn N., Jansen P., Martínez-Jauregui M., Keuling O., Marvin G., Morelle K., Plis K., Podgorski T., Scandura M., Smith G., Vada R., Zanet S., Vicente J. 2021. Research protocols for designing studies/pilot trials to evaluate and to improve effectiveness of wild boar management in relation to African swine fever virus. Parma: European Food Safety Authority. 91 p.
Foster R.J., Harmsen B.J. 2012. A critique of density estimation from camera-trap data // Journal of Wildlife Management. Vol. 76(2). P. 224–236. DOI: 10.1002/jwmg.275
Gamelon M., Filli F., Sæther B.E., Herfindal I. 2020. Multi-event capture-recapture analysis in Alpine chamois reveals contrasting responses to interspecific competition, within and between populations // Journal of Animal Ecology. Vol. 89(10). P. 2279–2289. DOI: 10.1111/1365-2656.13299
Garland L., Neilson E., Avgar T., Bayne E., Boutin S. 2020. Random encounter and staying time model testing with human volunteers // Journal of Wildlife Management. Vol. 84(6). P. 1179–1184. DOI: 10.1002/jwmg.21879
Garrote G., Pérez de Ayala R., Álvarez A., Martín J., Ruiz M., de Lillo S., Simón M. 2021. Improving the random encounter model method to estimate carnivore densities using data generated by conventional camera-trap design // Oryx. Vol. 55(1). P. 99–104. DOI: 10.1017/S0030605318001618
Gilbert N.A., Clare J.D.J., Stenglein J.L., Zuckerberg B. 2020. Abundance estimation of unmarked animals based on camera-trap data // Conservation Biology. Vol. 35(1). P. 88–100. DOI: 10.1111/cobi.13517
Glen A.S., Cockburn S., Nichols M., Ekanayake J., Warburton B. 2013. Optimising camera traps for monitoring small mammals // PLoS ONE. Vol. 8(6). Article: e67940. DOI: 10.1371/journal.pone.0067940
Harmsen B.J., Foster R.J., Silver S., Ostro L., Doncaster C.P. 2010. Differential use of trails by forest mammals and the implications for camera-trap studies: A case study from Belize // Biotropica. Vol. 42(1). P. 126–133. DOI: 10.1111/j.1744-7429.2009.00544.x
Hendry H., Mann C. 2018. Camelot – intuitive software for camera-trap data management // Oryx. Vol. 52(1). P. 15. DOI: 10.1017/S0030605317001818
Hernandez-Blanco J.A., Rozhnov V.V., Lukarevskiy V.S., Naidenko S.V., Chistopolova M.D., Sorokin P.A., Litvinov M.N., Kotlyar A.K. 2013. Spatially explicit capture-recapture method (SECR, SPACECAP): A new approach to determination of the Amur tiger (Panthera tigris altaica) population density by means of camera-traps // Doklady Biological Sciences. Vol. 453. P. 365–368. DOI: 10.1134/S0012496613060033
Hobbs M.T., Brehme C.S. 2017. An improved camera trap for amphibians, reptiles, small mammals, and large invertebrates // PLoS ONE. Vol. 12(10). Article: e0185026. DOI: 10.1371/journal.pone.0185026
Hofmeester T.R., Rowcliffe J.M., Jansen P.A. 2017. A simple method for estimating the effective detection distance of camera traps // Remote Sensing in Ecology and Conservation. Vol. 3(2). P. 81–89. DOI: 10.1002/rse2.25
Howe E.J., Buckland S.T., Després-Einspenner M.L., Kühl H.S. 2017. Distance sampling with camera traps // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 8(11). P. 1558–1565. DOI: 10.1111/2041-210X.12790
Hutchinson J.M.C., Waser P.M. 2007. Use, misuse and extensions of “ideal gas" models of animal encounter // Biological Reviews. Vol. 82(3). P. 335–359. DOI: 10.1111/j.1469-185X.2007.00014.x
Jayasekara D., Mahaulpatha D., Miththapala S. 2021. Population density estimation of meso-mammal carnivores using camera traps without the individual recognition in Maduru Oya National Park, Sri Lanka // Hystrix. Vol. 32(2). P. 137–146. DOI: 10.4404/hystrix-00452-2021
Jennelle C.S., Runge M.C., MacKenzie D.I. 2002. The use of photographic rates to estimate densities of tigers and other cryptic mammals: a comment on misleading conclusions // Animal Conservation Forum. Vol. 5(2). P. 119–120. DOI: 10.1017/S1367943002002160
Jensen P.O., Wirsing A.J., Thornton D.H. 2022. Using camera traps to estimate density of snowshoe hare (Lepus americanus): a keystone boreal forest herbivore // Journal of Mammalogy. Vol. 103(3). P. 693–710. DOI: 10.1093/jmammal/gyac009
Jones J.P., Asner G.P., Butchart S.H., Karanth K.U. 2013. The “why", “what" and “how" of monitoring for conservation // Key Topics in Conservation Biology 2 / D.W. Macdonald, K.J. Willis (Eds.). Oxford: Wiley-Blackwell. P. 327–343. DOI: 10.1002/9781118520178.ch18
Jourdain N.O.A.S., Cole D.J., Ridout M.S., Rowcliffe J.M. 2020. Statistical Development of Animal Density Estimation Using Random Encounter Modelling // Journal of Agricultural, Biological, and Environmental Statistics. Vol. 25(2). P. 148–167. DOI: 10.1007/s13253-020-00385-4
Karanth K.U., Nichols J.D., Seidenstricker J., Dinerstein E., Smith J.L.D., McDougal C., Johnsingh A.J.T., Chundawat R.S., Thapar V. 2003. Science deficiency in conservation practice: the monitoring of tiger populations in India // Animal Conservation Forum. Vol. 6(2). P. 141–146. DOI: 10.1017/S1367943003003184
Kavčić K., Palencia P., Apollonio M., Vicente J., Šprem N. 2021. Random encounter model to estimate density of mountain-dwelling ungulate // European Journal of Wildlife Research. Vol. 67(5). Article: 87. DOI: 10.1007/s10344-021-01530-1
Kelly M.J. 2008. Design, evaluate, refine: camera trap studies for elusive species // Animal Conservation. Vol. 11(3). P. 182–184. DOI: 10.1111/j.1469-1795.2008.00179.x
Kelly M.J., Holub E.L. 2008. Camera Trapping of Carnivores: Trap Success Among Camera Types and Across Species, and Habitat Selection by Species, on Salt Pond Mountain, Giles County, Virginia // Northwestern Naturalist. Vol. 15(2). P. 249–262. DOI: 10.1656/1092-6194(2008)15[249:CTOCTS]2.0.CO;2
Larrucea E.S., Brussard P.F., Jaeger M.M., Barrett R.H. 2007. Cameras, coyotes, and the assumption of equal detectability // Journal of Wildlife Management. Vol. 71(5). P. 1682–1689. DOI: 10.2193/2006-407
Loonam K.E., Ausband D.E., Lukacs P.M., Mitchell M.S., Robinson H.S. 2021. Estimating abundance of an unmarked, low-density species using cameras // Journal of Wildlife Management. Vol. 85(1). P. 87–96. DOI: 10.1002/jwmg.21950
Lucas T.C.D., Moorcroft E.A., Freeman R., Rowcliffe J.M., Jones K.E. 2015. A generalised random encounter model for estimating animal density with remote sensor data // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 6(5). P. 500–509. DOI: 10.1111/2041-210X.12346
Luo G., Wei W., Dai Q., Ran J. 2020. Density Estimation of Unmarked Populations Using Camera Traps in Heterogeneous Space // Wildlife Society Bulletin. Vol. 44(1). P. 173–181. DOI: 10.1002/wsb.1060
MacKenzie D.I., Nichols J.D., Lachman G.B., Droege S., Royle J.A., Langtimm C.A. 2002. Estimating site occupancy rates when detection probabilities are less than one // Ecology. Vol. 83(8). P. 2248–2255. DOI: 10.1890/0012-9658(2002)083[2248:ESORWD]2.0.CO;2
Mann G.K., O'Riain M.J., Parker D.M. 2015. The road less travelled: assessing variation in mammal detection probabilities with camera traps in a semi-arid biodiversity hotspot // Biodiversity and Conservation. Vol. 24(3). P. 531–545. DOI: 10.1007/s10531-014-0834-z
Manzo E., Bartolommei P., Rowcliffe J.M., Cozzolino R. 2012. Estimation of population density of European pine marten in central Italy using camera trapping // Acta Theriologica. Vol. 57(2). P. 165–172. DOI: 10.1007/s13364-011-0055-8
Marcon A., Battocchio D., Apollonio M., Grignolio S. 2019. Assessing precision and requirements of three methods to estimate roe deer density // PLoS ONE. Vol. 14(10). Article: e0222349. DOI: 10.1371/journal.pone.0222349
Marcon A., Bongi P., Battocchio D., Apollonio M. 2020. REM: performance on a high-density fallow deer (Dama dama) population // Mammal Research. Vol. 65(3). P. 835–841. DOI: 10.1007/s13364-020-00522-x
Massei G., Coats J., Lambert M.S., Pietravalle S., Gill R., Cowan D. 2017. Camera traps and activity signs to estimate wild boar density and derive abundance indices // Pest Management Science. Vol. 74(4). P. 853–860. DOI: 10.1002/ps.4763
Matiukhina D.S., Vitkalova A.V., Rybin A.N., Aramilev V.V., Shevtsova E.I., Miquelle D.G. 2016. Camera-trap monitoring of Amur Tiger (Panthera tigris altaica) in southwest Primorsky Krai, 2013–2016: preliminary results // Nature Conservation Research. Vol. 1(3). P. 36–43. DOI: 10.24189/ncr.2016.025
Moeller A.K., Lukacs P.M., Horne J.S. 2018. Three novel methods to estimate abundance of unmarked animals using remote cameras // Ecosphere. Vol. 9(8). Article: e02331. DOI: 10.1002/ecs2.2331
Morales J.M., Ellner S.P. 2002. Scaling up animal movements in heterogeneous landscapes: The importance of behavior // Ecology. Vol. 83(8). P. 2240–2247. DOI: 10.1890/0012-9658(2002)083[2240:SUAMIH]2.0.CO;2
Morellet N., Gaillard J.M., Hewison A.J.M., Ballon P., Boscardin Y., Duncan P., Klein F., Maillard D. 2007. Indicators of ecological change: new tools for managing populations of large herbivores // Journal of Applied Ecology. Vol. 44(3). P. 634–643. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2007.01307.x
Nakashima Y., Fukasawa K., Samejima H. 2018. Estimating animal density without individual recognition using information derivable exclusively from camera traps // Journal of Applied Ecology. Vol. 55(2). P. 735–744. DOI: 10.1111/1365-2664.13059
Nakashima Y., Hongo S., Akomo-Okoue E.F. 2020. Landscape-scale estimation of forest ungulate density and biomass using camera traps: applying the REST model // Biological Conservation. Vol. 241. Article: 108381. DOI: 10.1016/j.biocon.2019.108381
Nichols J., Williams B. 2006. Monitoring for conservation // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 21(12). P. 668–673. DOI: 10.1016/j.tree.2006.08.007
Nickerson B.S., Parks L.C. 2019. Estimating population density of black-tailed deer in Northwestern Washington using camera traps and a Random Encounter Model. Management Report. Available from https://doi.org/10.13140/RG.2.2.28655.18083
O'Brien T.G., Kinnaird M.F., Wibisono H.T. 2003. Crouching tigers, hidden prey: Sumatran tiger and prey populations in a tropical forest landscape // Animal Conservation. Vol. 6(2). P. 131–139. DOI: 10.1017/S1367943003003172
Palencia P. 2021. trappingmotion: integrate camera-trapping in movement and behavioural studies. R package version 0.1.1. Available from https://github.com/PabloPalencia/trappingmotion
Palencia P., Vicente J., Barroso P., Barasona J.Á., Soriguer R.C., Acevedo P. 2019. Estimating day range from camera-trap data: the animals' behaviour as a key parameter // Journal of Applied Ecology. Vol. 309(3). P. 182–190. DOI: 10.1111/jzo.12710
Palencia P., Rowcliffe J.M., Vicente J., Acevedo P. 2021a. Assessing the camera trap methodologies used to estimate density of unmarked populations // Journal of Applied Ecology. Vol. 58(8). P. 1583–1592. DOI: 10.1111/1365-2664.13913
Palencia P., Fernández-López J., Vicente J., Acevedo P. 2021b. Innovations in movement and behavioural ecology from camera traps: day range as model parameter // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 12(7). P. 1201–1212. DOI: 10.1111/2041-210X.13609
Palencia P., Barroso P., Vicente J., Hofmeester T.R., Ferreres J., Acevedo P. 2022. Random encounter model is a reliable method for estimating population density of multiple species using camera traps // Remote Sensing in Ecology and Conservation. Vol. 8(5). P. 670–682. DOI: 10.1002/rse2.269
Pettigrew P., Sigouin D., St-Laurent M. 2021. Testing the precision and sensitivity of density estimates obtained with a camera-trap method revealed limitations and opportunities // Ecology and Evolution. Vol. 11(12). Article: 7879–7889. DOI: 10.1002/ece3.7619
Pfeffer S.E., Spitzer R., Allen A.M., Hofmeester T.R., Ericsson G., Widemo F., Singh N.J., Cromsigt J.P.G.M. 2018. Pictures or pellets? Comparing camera trapping and dung counts as methods for estimating population densities of ungulates // Remote Sensing in Ecology Conservation. Vol. 4(2). P. 173–183. DOI: 10.1002/rse2.67
Pollock K.H., Nichols J.D., Simons T.R., Farnsworth G.L., Bailey L.L., Sauer J.R. 2002. Large scale wildlife monitoring studies: statistical methods for design and analysis // Environmetrics. Vol. 13(2). P. 105–119. DOI: 10.1002/env.514
Pop I.M., Bereczky L., Chiriac S., Iosif R., Nita A., Popescu V.D., Rozylowicz L. 2018. Movement ecology of brown bears (Ursus arctos) in the Romanian Eastern Carpathians // Nature Conservation. Vol. 26. P. 15–31. DOI: 10.3897/natureconservation.26.22955
Popova E., Ahmed A., Stepanov I., Zlatanova D., Genov P. 2017. Estimating brown bear population density with camera traps in Central Balkan Mountain, Bulgaria // Annuaire de l'Université de Sofia “St. Kliment Ohridski" Faculte de Biologie. Vol. 103(4). P. 145–151.
Ramsey D.S., Caley P.A., Robley A. 2015. Estimating population density from presence–absence data using a spatially explicit model // Journal of Wildlife Management. Vol. 79(3). P. 491–499. DOI: 10.1002/jwmg.851
Reed D.H., O'Grady J.J., Brook B.W., Ballou J.D., Frankham R. 2003. Estimates of minimum viable population sizes for vertebrates and factors influencing those estimates // Biological Conservation. Vol. 113(1). P. 23–34. DOI: 10.1016/S0006-3207(02)00346-4
Rovero F., Marshall A.R. 2009. Camera trapping photographic rate as an index of density in forest ungulates // Journal of Applied Ecology. Vol. 46(5). P. 1011–1017. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2009.01705.x
Rovero F., Zimmermann F. 2016. Camera trapping for wildlife research. Exeter: Pelagic Publishing Ltd. 320 p.
Rovero F., Zimmermann F., Berzi D., Meek P. 2013. “Which camera trap type and how many do I need?" A review of camera features and study designs for a range of wildlife research applications // Hystrix. Vol. 24(2). P. 148–156. DOI: 10.4404/hystrix-24.2-8789
Rowcliffe J.M. 2020. REM analysis using camtools. Available from https://github.com/MarcusRowcliffe/camtools
Rowcliffe J.M. 2021. Protocol for generating distance data from camera trap images using a simple computer vision approach, CTtracking V0.3.2. Available from https://github.com/MarcusRowcliffe/CTtracking
Rowcliffe J.M., Field J., Turvey S.T., Carbone C. 2008. Estimating animal density using camera traps without the need for individual recognition // Journal of Applied Ecology. Vol. 45(4). P. 1228–1236. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2008.01473.x
Rowcliffe J.M., Carbone C., Jansen P.A., Kays R., Kranstauber B. 2011. Quantifying the sensitivity of camera traps: an adapted distance sampling approach // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 2(5). P. 464–476. DOI: 10.1111/j.2041-210X.2011.00094.x
Rowcliffe J.M., Carbone C., Kays R., Kranstauber B., Jansen P.A. 2012. Bias in estimating animal travel distance: the effect of sampling frequency // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 3(4). P. 653–662. DOI: 10.1111/j.2041-210X.2012.00197.x
Rowcliffe J.M., Kays R., Carbone C., Jansen P.A. 2013. Clarifying assumptions behind the estimation of animal density from camera trap rates // Journal of Wildlife Management. Vol. 77(5). P. 876. DOI: 10.1002/jwmg.533
Rowcliffe J.M., Kays R., Kranstauber B., Carbone C., Jansen P.A. 2014. Quantifying levels of animal activity using camera trap data // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 5(11). P. 1170–1179. DOI: 10.1111/2041-210X.12278
Rowcliffe J.M., Jansen P.A., Kays R., Kranstauber B., Carbone C. 2016. Wildlife speed cameras: measuring animal travel speed and day range using camera traps // Remote Sensing in Ecology and Conservation. Vol. 2(2). P. 84–94. DOI: 10.1002/rse2.17
Royle J.A., Chandler R.B., Sollmann R., Gardner B. 2013. Spatial capture-recapture. Waltham: Academic Press. 577 p.
Schaus J., Uzal A., Gentle L.K., Baker P.J., Bearman-Brown L., Bullion S., Gazzard A., Lockwood H., North A., Reader T., Scott D.M., Sutherland C.S., Yarnell R.W. 2020. Application of the Random Encounter Model in citizen science projects to monitor animal densities // Remote Sensing in Ecology and Conservation. Vol. 6(4). P. 514–528. DOI: 10.1002/rse2.153
Seber G.A.F. 1982. The estimation of animal abundance and related parameters. New York: Macmillan Pub. Co. 672 p.
Steenweg R., Hebblewhite M., Kays R., Ahumada J., Fisher J.T., Burton C., Townsend S.E., Carbone C., Rowcliffe J.M., Whittington J., Brodie J., Royle J.A., Switalski A., Clevenger A.P., Heim N., Rich L.N. 2017. Scaling-up camera traps: monitoring the planet's biodiversity with networks of remote sensors // Frontiers in Ecology and the Environment. Vol. 15(1). P. 26–34. DOI: 10.1002/fee.1448
Wearn O.R., Glover-Kapfer P. 2017. Camera-trapping for conservation: a guide to best-practices. WWF Conservation Technology Series 1(1). Woking: WWF-UK. 181 p.
Wearn O.R., Bell T.E.M., Bolitho A., Durrant J., Haysom J.K., Nijhawan S., Thorley J., Rowcliffe M. 2022. Estimating animal density for a community of species using information obtained only from camera‐traps // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 13(10). P. 2248–2261. DOI: 10.1111/2041-210x.13930
Zero V.H., Sundaresan S.R., O'Brien T.G., Kinnaird M.F. 2013. Monitoring an Endangered savannah ungulate, Grevy's zebra Equus grevyi: choosing a method for estimating population densities // Oryx. Vol. 47(3). P. 410–419. DOI: 10.1017/S0030605312000324
Zwerts J.A., Stephenson P.J., Maisels F., Rowcliffe M., Astaras C., Jansen P.A., van der Waarde J., Sterck L.E.H.M., Verweij P.A., Bruce T., Brittain S., van Kuijk M. 2021. Methods for wildlife monitoring in tropical forests: Comparing human observations, camera traps, and passive acoustic sensors // Conservation Science and Practice. Vol. 3(12). Article: e568. DOI: 10.1111/csp2.568