Аннотация |
Исследование бентоса прибрежных акваторий, входящих в состав особо охраняемых природных территорий (ООПТ) на Черном море, является важной экологической задачей, поскольку охраняемые биотопы могут рассматриваться как природные эталоны, в пределах которых сохраняется весь биоценотический комплекс с характерной таксономической структурой и показателями биоразнообразия. В данной работе, на основе количественных данных, ранее полученных при исследовании бентосных сообществ акваторий, относящихся к четырем черноморским ООПТ (Мыс Мартьян, Карадагский, Опукский, Утриш), выполнен сравнительный анализ структуры таксоцена полихет – обитателей обрастаний скально-валунных субстратов в прибрежной зоне (глубина 0–3 м). Исследуемые акватории различаются своим географическим положением, орографией береговой полосы, характером и структурой субстрата на прибрежном подводном склоне, степенью пространственного покрытия и видовым составом макрофитообрастаний, другими экологическими условиями. Цель работы – прогностическая оценка видового богатства и сравнительный анализ особенностей структурной организации комплексов полихет на твердых субстратах сублиторали изучаемых акваторий. Результаты прогностической оценки видового богатства полихет на основе известных эстиматоров Chao-2, Jackknife-2 и boot-strap показали, что ожидаемый уровень видового богатства (Sexp) превышает реально обнаруженное (Sobs) число видов в каждом из четырех районов на 20–95% в зависимости от эстиматора и числа собранных проб. Для всех заповедных акваторий установлено, что с увеличением количества проб кривые накопления числа видов не выходят на плато, что свидетельствует о недооцененном видовом богатстве полихет. Наиболее быстрый прирост значений Sexp с увеличением числа взятых проб выявлен для скалистой сублиторали заповедника «Мыс Мартьян». Данная закономерность может быть следствием мозаичности микробиотопов в этой ООПТ, в пределах которых формируется повышенное видовое богатство полихет. Для остальных ООПТ кривые накопления видового богатства показывают меньшее ожидаемое число видов (Sexp), несмотря на большее число проанализированных проб. По результатам кластерного и ординационного анализа на основе параметра численности полихет показано, что почти все пробы сгруппировались в обособленные группы, соответствующие каждому из четырех ООПТ. При попарном сопоставлении трех ООПТ (Утриш, Карадаг и Мартьян) статистически подтверждены структурные различия между комплексами полихет. При сравнении районов Утриш и Опук отмечена высокая вариабельность попарных ранговых сходств между станциями и структурные различия между таксоценами признаны статистически недостоверными. Различия слабо выражены из-за геоморфологического сходства донных субстратов и состава донной растительности в сублиторальных зонах обоих ООПТ, в пределах которых формируются сообщества полихет. В сублиторали каждой из акваторий на скально-валунных субстратах сформированы характерные комплексы полихет. Для каждого комплекса выделены наиболее значимые виды, которые определяют внутрикомплексную структуру (индикационные виды), либо структурные различия между комплексами (дискриминаторные виды). В таксоцене скалистой сублиторали у Карадага такими индикационными видами являются Nereis zonata, Platynereis dumerilii и Syllis gracilis, в акваториях ООПТ «Мыс Мартьян» и «Утриш» – Polyophthalmus pictus, Nereis sp. и Pholoe inornata, а в Опукском заповеднике – Notomastus latericeus и Ph. inornata. Большинство из этих видов выступают также и видами-дискриминаторами, параметры развития которых отражают особенности таксономической структуры полихетных комплексов, формирующихся в экологических условиях скалистой сублиторали каждой из ООПТ. Полученные результаты структурно-фаунистического анализа таксоценов полихет могут быть использованы при комплексной сравнительной оценке биоразнообразия донных сообществ в ходе экологического мониторинга охраняемых акваторий. |
Список цитируемой литературы |
Болтачева Н.А., Ревков Н.К., Бондаренко Л.В., Макаров М.В., Копий В.Г., Тимофеев В.А., Мазлумян С.А. 2010. Макрозообентос акватории Карадагского природного заповедника // Летопись природы. Т. 25. Симферополь: Н. Орiанда. С. 150–174. Болтачева Н.А., Ковалева М.А., Макаров М.В., Бондаренко Л.В. 2015. Многолетние изменения макрофауны скал в зоне верхней сублиторали у Карадага (Черное море) // 100 лет Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского. Симферополь: Н. Орiанда. С. 530–548. Бондаренко Л.В., Болтачева Н.А., Копий В.Г., Тимофеев В.А. 2016. Макрозообентос биотопа рыхлых грунтов Опукского природного заповедника // Экосистемы. Т. 7(37). С. 19–25. Вершинин А.О., Панков С.Л. 2008. О необходимости создания морской заповедной акватории в рамках проекта Утришского заповедника // Перспективы развития особо охраняемых природных территорий и туризма на Северном Кавказе. Майкоп: ООО «Качество». С. 31–36. Киселева М.И. 1981. Бентос рыхлых грунтов Черного моря. Киев: Наукова думка. 163 с. Киселева Г.А., Колова К.А., Молчанова Ю.В. 2010. Полихеты в ассоциациях водорослей акватории Карадага // Экосистемы, их оптимизация и охрана. Вып. 3. С. 42–49. Ковалева М.А., Болтачева Н.А., Макаров М.В., Бондаренко Л.В. 2014. Обрастания естественных твердых субстратов (скал) акватории Карадагского природного заповедника // Экосистемы, их оптимизация и охрана. Вып. 10. С. 77–81. Колючкина Г.А., Семин В.Л., Басин А.Б., Кузнецова А.В., Григоренко К.С., Любимов И.В., Симакова У.В. 2017. Современное состояние макрозообентоса рыхлых грунтов национального заповедника Утриш // Абрау: наземные и смежные морские экосистемы: структура, биоразнообразие и охрана. Вып. 4. С. 228–240. Копий В.Г. 2017. Макрозообентос зоны псевдолиторали крымских заповедников // Труды Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского – природного заповедника РАН. Т. 1(3). С. 29–37. Копий В.Г. 2019. Полихеты обрастаний в прибрежных акваториях заповедников Крыма и Кавказа // Биота и среда заповедных территорий. № 2. С. 48–65. DOI: 10.25808/26186764.2019.92.22.004 Копий В.Г. Бондаренко Л.В. 2016. Макрозообентос зоны псевдолиторали природного заповедника «Мыс Мартьян» // Перспективы и проблемы современной гидробиологии. Ярославль: Филигрань. С. 89–90. Корженевский В.В., Боков В.А., Дулицкий А.И. (ред.). 1997. Биоразнообразие Крыма: оценка и потребности сохранения. Материалы, представленные на международный рабочий семинар (ноябрь 1997, Гурзуф). Симферополь: Сонат. 131 с. Костенко Н.С., Дикий Е.А., Алексеева С.П. 2004. Фитобентос юго-восточной части Крымского побережья Черного моря // Карадаг: гидробиологические исследования. Кн. 2. Симферополь: Сонат. С. 66–84. Куфтаркова Е.А., Ковригина Н.П., Бобко Н.И. 2004. Гидрохимическая характеристика вод Судакско-Карадагского взморья // Карадаг: гидробиологические исследования. Кн. 2. Симферополь: Сонат. С. 12–27. Кухарев И.Л., Шереметьев А.В. 2013. Государственный природный заповедник «Утриш». Атлас // Научные труды государственного природного заповедника «Утриш». Т. 2. С. 16–19. Лосовская Г.В. 1977. Экология полихет Черного моря. Киев: Наукова думка. 92 с. Макаров М.В., Ковалева М.А., Болтачева Н.А., Копий В.Г., Бондаренко Л.В. 2015. Макрозообентос естественных твердых субстратов в акваториях, примыкающих к Керченскому полуострову // Наукові Записки Тернопільського Національного Педагогічного університету. Серія Біологія. № 3–4 (64). С. 425–428. Макаров М.В., Бондаренко Л.В., Копий В.Г., Ковалева М.А. 2020. Макрозообентос в обрастаниях твердых естественных субстратов (валунов) в акватории, прилегающей к заповеднику «Утриш» (Черное море) // Научные труды государственного природного заповедника «Утриш». Т. 5. С. 233–239. Маслов И.И., Крайнюк Е.С., Саркина И.С., Костин С.Ю., Сергеенко А.Л. 2011. Основные направления и результаты научной и природоохранной деятельности отдела охраны природы НБЦ, природного заповедника «Мыс Мартьян» (1973–2010 гг.) // Бюллетень Никитского ботанического сада. Вып. 100. С. 29–39. Мильчакова Н.А., Александров В.В., Бондарева Л.В., Панкеева Т.В., Чернышева Е.Б. 2015. Морские охраняемые акватории Крыма. Научный справочник. Симферополь: Н. Орiанда. 312 с. Морозова А.Л., Смирнова Ю.Д., Гасников С.В. 2008. Влияние природных и антропогенных факторов на трансформацию морских прибрежных экосистем Карадагского заповедника // Современные проблемы экологии Азово-Черноморского региона. Керчь: ЮгНИРО. С. 61–67. Неврова Е.Л., Снигирева А.А., Петров А.Н., Ковалева Г.В. 2015. Руководство по изучению морского микрофитобентоса и его применению для контроля качества среды. Симферополь: Н. Орiанда. 176 с. Петров А.Н. 1998. Прибрежные акватории Крыма: разработка принципов и критериев для создания новых заповедных объектов в условиях развития хозяйственно-рекреационной деятельности // Экология моря. Т. 47. С.17–23. Петров А.Н. 2002. Прибрежные акватории // Перспективы создания единой природоохранной сети Крыма. Симферополь: Крымучпедгиз. С. 170–181. Петров А.Н., Неврова Е.Л. 2004. Сравнительный анализ структуры таксоцена донных диатомовых (Bacillariophyta) в районах с различным уровнем техногенного загрязнения (Черное море, Крым) // Морской экологический журнал. Т. 3(2). С. 72–83. Петров А.Н., Неврова Е.Л. 2016. Оценка видового богатства различных групп бентоса при разных уровнях загрязнения биотопов и усилиях пробоотбора // Морские биологические исследования: достижения и перспективы. Т. 2. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. С. 385–389. Синегуб И.А. 2004. Макрофауна верхней сублиторали скал в Черном море у Карадага // Карадаг: гидробиологические исследования. Кн. 2. Симферополь: Сонат. С. 121–132. Alexandrov B.G., Minicheva G.G., Zaitsev Yu.P. 2017. Black Sea Network of Marine Protected areas: European approaches and adaptation to expansion and monitoring in Ukraine // Management of Marine Protected Areas: A network perspective, 1st edition. New York: John Wiley & Sons Ltd. P. 227–246. Chao A. 1987. Estimating the population-size for capture-recapture data with unequal catchability // Biometrics. Vol. 43(4). P. 783–791. DOI: 10.2307/2531532 Chatfield C., Collins A. 1980. Introduction to multivariate analysis. London: Chapman & Hill. 329 p. Chikina M.V., Spiridonov V.A., Naumov A.D. 2020. Modiolus modiolus Communities of Onega Bay, White Sea: How Stable Are They over Time and Space? // Biology Bulletin. Vol. 47(9). P. 1099–1114. DOI: 10.1134/S1062359020090058 Clarke K.R., Gorley R.N. 2006. PRIMER v6: User Manual. Plymouth: PRIMER-E Ltd. 190 p. Clarke K.R., Warwick R.M. 2001. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation, 2nd edition. Plymouth: PRIMER-E Ltd. 154 p. Colwell R.K., Coddington J.A. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. Vol. 345(1311). P. 101–118. DOI: 10.1098/rstb.1994.0091 Denisenko N.V. 2009. Composition and distribution of sublittoral zoobenthos in Kemskaya Bay of the White Sea // Oceanology. Т. 49(6). С. 788–800. DOI: 10.1134/S0001437009060058 Escaravage V., Herman M.J., Merckx B., Włodarska-Kowalczuk M., Amouroux J.M., Degraer S., Grémare A., Heip C.H.R., Hummel H., Karakassis I., Labrune C., Willems W. 2009. Distribution patterns of macrofaunal species diversity in subtidal soft sediments: biodiversity-productivity relationships from the MacroBen database // Marine Ecology Progress Series. Vol. 382. P. 253–264. DOI: 10.3354/meps08008 Field J.G., Clarke K.R., Warwick R.M. 1982. A practical strategy for analyzing multispecies distribution patterns // Marine Ecology Progress Series. Vol. 8. P. 37–52. Foggo A., Attrill M.J., Frost M.T., Rowden A.A. 2003. Estimating marine species richness: an evaluation of six extrapolative techniques // Marine Ecology Progress Series. Vol. 248. P. 15–26. DOI: 10.3354/meps248015 Hellmann J.J., Fowler G.W. 1999. Bias, precision and accuracy of four measures of species richness // Ecological Applications. Vol. 9(3). P. 824–834. DOI: 10.1890/1051-0761(1999)009[0824:BPAAOF]2.0.CO;2 Kolyuchkina G.A., Syomin V.L., Simakova U.V., Mokievsky V.O. 2018. Presentability of the Utrish Nature Reserve's benthic communities for the North Caucasian Black Sea Coast // Nature Conservation Research. Vol. 3(4). P. 1–16. DOI: 10.24189/ncr.2018.065 Petrov A.N. 2005. Assessment of long-term recreational and marifarming impact upon nearshore seascapes and benthic community (case study: Laspi bay, Crimea, the Black Sea) // Lagoons and Coastal Wetlands in the Global Change Context: Impacts and Management Issues. Dordrecht: Springer Netherlands. P. 293–300. Petrov A.N., Nevrova E.L. 2013. Extrapolative estimation of benthic diatoms (Bacillariophyta) species diversity in different marine habitats of the Crimea (Black Sea) // International journal of Biodiversity. Vol. 2013. Article: 975459. DOI: 10.1155/2013/975459 Simakova U.V. 2009. Influence of the sea bottom relief on the Cystoseira communities of the North Caucasian coast of the Black Sea // Oceanology. Vol. 49(5). С. 672–680. DOI: 10.1134/S0001437009050087 Ugland K.I., Gray J.S. 2004. Estimation of species richness: analysis of the methods developed by Chao and Karakassis // Marine Ecology Progress Series. Vol. 284. Р. 1–8. DOI: 10.3354/meps284001 Walther B.A., Morand S. 1998. Comparative performance of species richness estimation methods. // Parasitology. Vol. 116(4). P. 395–405. DOI: 10.1017/S0031182097002230 Walther B.A., Moore J.L. 2005. The concepts of bias, precision and accuracy, and their use in testing the performance of species richness estimators, with a literature review of estimator performance // Ecography. Vol. 28(6). P. 815–829. DOI: 10.1111/j.2005.0906-7590.04112.x WoRMS. 2018. World register of Marine Species. Available from: https://www.marinespecies.org/ |