Статья

Роберт Ф. Вагенсоммер, PhD, доцент, кафедра биологии Университета Бари «Альдо Моро» (ул. Е. Орабона 4, I-70125, Бари, Италия); e-mail: robert.wagensommer@uniba.it, robwagensommer@yahoo.it
Пьетро Медали, кафедра биологических и естественных наук и технологий, Университет Саленто (Лечче, Италия); e-mail: pietro.medagli@unisalento.it
Алессио Турко, кафедра биологических и естественных наук и технологий, Университет Саленто (Лечче, Италия); e-mail: alessio.turco@unisalento.it
Энрико В. Перрино, Средиземноморский агрономический институт г. Ханья, Италия (Валенцано (Бари), Италия); e-mail: perrino@iamb.it

Wagensommer R.P., Medagli P., Turco A., Perrino E.V. 2020. IUCN Red List evaluation of the Orchidaceae endemic to Apulia (Italy) and considerations on the application of the IUCN protocol to rare species // Nature Conservation Research. Vol. 5(Suppl.1). P. 90–101. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2020.033

В настоящей работе представлен охранный статус десяти видов и подвидов орхидных (восемь таксонов рода Ophrys и по одному таксону родов Epipactis и Serapias), эндемичных для региона Апулия (юго-восточная Италия). Каждый таксон был оценен согласно критериям и категориям Красного списка МСОП, принятым на международном уровне. Из десяти таксонов, восемь были отнесены к угрожаемым (Исчезающий (EN) или Уязвимый (VU)), один таксон – как находящийся в состоянии, близком к угрожаемому (NT), и один таксон – как вызывающий наименьшие опасения (LC). Учитывая, что девять из десяти анализируемых видов уже были ранее оценены, мы провели сравнение их прежнего статуса с результатами новой оценки. В результате было показано, что 67% оцененных таксонов сменили категорию Красного списка МСОП. Для четырех таксонов (Ophrys murgiana, O. oxyrrhynchos subsp. ingrassiae, O. peucetiae, O. tardans) отмечено повышение категории угрозы исчезновения, тогда как для двух таксонов (Ophrys gravinensis and O. oestrifera subsp. montis-gargani) категория угрозы исчезновения была понижена в результате проведенной оценки. Эти изменения категорий Красного списка в такое короткое время объясняются получение более полных данных о количестве половозрелых особей, об угрозах для популяций этих таксонов, и выявлении новых местонахождений орхидей. Самое значительное изменение категории касается Ophrys tardans, который был оценен как «Угрожаемый» (EN), тогда как предыдущая оценка этого вида указала его статус, как «Вызывающий наименьшие опасения» (LC), т.е. не являвшимся угрожаемым таксоном. Другой вид, категория которого заметно повысилась, это Ophrys peucetiae. Тогда как прежде он был оценен как «Вызывающий наименьшие опасения» (LC), в результате настоящего исследования этот вид получил оценку «Уязвимый» (VU). Авторами обсуждаются эти результаты, Авторы обсуждают эти результаты, подчеркивая необходимость учитывать, что на оценку могут влиять (что примечательно) эффективные знания о распространении, размере популяций и угрозы, влияющих на популяции. Это особенно важно при оценке, согласно протоколу МСОП, редких видов с небольшим ареалом. Как следствие, перед оценкой категории угрозы редких таксонов настоятельно рекомендуется проводить полевые исследования, учитывая, что увеличение интенсивности полевых исследований часто приводит к выявлению новых местонахождений видов и более точной оценке количества особей в популяциях и угроз им.

Апулия, изменение категории, орхидные, охрана, распространение, риск исчезновения, угрозы, эндемизм

Поступила: 18.05.2020. Исправлена: 20.06.2020. Принята к опубликованию: 23.06.2020.

AA.VV. 2016. Orchidee d'Italia. Guida alle orchidee spontanee. Seconda Edizione. Cornaredo (MI): Ed. Il Castello. 368 p.
Anton M., Estrada J., Herrando S. 2013. The Red List of Catalan breeding birds (NE Iberian Peninsula). Revista Catalana d'Ornitologia 29(2012): 1–19.
Azzaroli A., Guazzone G. 1980. Terrestrial mammals and land connections in the mediterranean before and during the messinian. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 29: 155–167. DOI: 10.1016/0031-0182(79)90079-8
Ballantyne M., Pickering C.M. 2013. Tourism and recreation: A common threat to IUCN red-listed vascular plants in Europe. Biodiversity and Conservation 22(13–14): 3027–3044. DOI: 10.1007/s10531-013-0569-2
Bartolucci F., Peruzzi L., Galasso G., Albano A., Alessandrini A., Ardenghi N.M.G., Astuti G., Bacchetta G., Ballelli S., Banfi E., Barberis G., Bernardo L., Bouvet D., Bovio M., Cecchi L., Di Pietro R., Domina G., Fascetti S., Fenu G., Festi F., Foggi B., Gallo L., Gottschlich G., Gubellini L., Iamonico D., Iberite M., Jiménez-Mejías P., Lattanzi E., Marchetti D., Martinetto E. et al. 2018. An updated checklist of the vascular flora native to Italy. Plant Biosystems 152(2): 179–303. DOI: 10.1080/11263504.2017.1419996
Baumann H., Künkele S. 1989. Die Gattung Serapias L. – Eine taxonomische übersicht. Mitteilungsblatt des Arbeitskreises Heimische Orchideen Baden-Württemberg 21(3): 701–946.
Bianco P., Brullo S., Pignatti E., Pignatti S. 1988. La vegetazione delle rupi calcaree della Puglia. Braun Blanquetia 2: 133–151.
Bilz M., Kell S.P., Maxted N., Lansdown R.V. 2011. European Red List of vascular plants. Luxembourg: Publications Office of the European Union. 130 p.
Biondi E., Guerra V. 2008. Vegetazione e paesaggio vegetale delle gravine dell'arco jonico. Fitosociologia 45(1)suppl.1: 57–125.
Blasi C., Biondi E. (Eds.). 2017. La flora in Italia. Roma: Ministero dell'Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare, Sapienza Università Editrice. 704 p.
Brundu G., Peruzzi L., Domina G., Bartolucci F., Galasso G., Peccenini S., Raimondo F.M., Albano A., Alessandrini A., Banfi E., Barberis G., Bernardo L., Bovio M., Brullo S., Brunu A., Camarda I., Carta L., Conti F., Croce A., Iamonico D., Iberite M., Iiriti G., Longo D., Marsili S., Medagli P., Mariotti M.G., Pennesi R., Pistarino A., Salmeri C., Santangelo A. et al. 2017. At the intersection of cultural and natural heritage: Distribution and conservation of the type localities of Italian endemic vascular plants. Biological Conservation 214: 109–118. DOI: 10.1016/j.biocon.2017.07.024
Conti F., Manzi A., Pedrotti F. 1992. Libro Rosso delle Piante d'Italia. Roma: Ministero Ambiente, WWF Italia, Società Botanica Italiana. 637 p.
Conti F., Manzi A., Pedrotti F. (Eds.). 1997. Liste Rosse Regionali delle Piante d'Italia. Camerino: WWF Italia, Società Botanica Italiana, CIAS. 139 p.
Crain B.J., White J.W., Steinberg S.J. 2011. Geographic discrepancies between global and local rarity richness patterns and the implications for conservation. Biodiversity and Conservation 20(14): 3489–3500. DOI: 10.1007/s10531-011-0137-6
D'Alonzo F. 2013. Le Orchidee della Murgia barese e materana. Parco Nazionale dell'Alta Murgia barese – Parco Regionale della Murgia materana – Bosco Difesa Grande. GIROS Notizie 54: 24–37.
D'Alonzo F. 2015a. Ophrys gravinensis, nuova specie endemica della Puglia. Orchidee Spontanee d'Europa 58(1): 98–106.
D'Alonzo F. 2015b. Nuove stazioni di Ophrys gravinensis in Puglia e descrizione di due suoi ibridi. Orchidee Spontanee d'Europa 58(2): 247–261.
Danesch O., Danesch E. 1972. Orchideen Europas, Ophrys-Hybriden. Berg and Stuttgart: Hallawag Verlag. 270 p.
De Leo V. 2016. Due importanti ritrovamenti di Ophrys nella Murgia barese: O. crabronifera subsp. pollinensis (prima segnalazione in Puglia) e O. oxyrrhynchos subsp. ingrassiae (prima segnalazione nella provincia di Bari). Orchidee Spontanee d'Europa 59(2): 329–333.
Delforge P. 2016. Guide des Orchidées d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient. 4^th ed. Lausanne: Delachaux et Niestlé. 544 p.
Di Pietro R., Misano G. 2009. Analisi fitosociologica e considerazioni sintassonomiche sulla vegetazione forestale delle Gravine occidentali dell'Arco Ionico (Murge pugliesi e lucane, Italia meridionale). Informatore Botanico Italiano 41(2): 215–246.
Di Pietro R., Misano G. 2010. Shrubland and garrigue vegetation in the «Gravine» gorges (Apulia region, south-eastern Italy). Acta Botanica Gallica 157(2): 195–229. DOI: 10.1080/12538078.2010.10516199
Di Pietro R., Wagensommer R.P. 2008. Analisi fitosociologica su alcune specie rare e/o minacciate del Parco Nazionale del Gargano (Italia centro-meridionale) e considerazioni sintassonomiche sulle comunità casmofitiche della Puglia. Fitosociologia 45(1): 177–200.
Di Pietro R., Wagensommer R.P. 2014. A new Sesleria juncifolia association from south-eastern Italy and its position in the amphi-Adriatic biogeographical context. Acta Botanica Croatica 73(1): 171–207. DOI: 10.2478/botcro-2013-0018
Dura T., Turco A., Gennaio R., Medagli P. 2011. Una nuova entità della Puglia: Ophrys oxyrrhynchos Tod. subsp. ingrassiae Dura, Turco, Gennaio & Medagli. GIROS Notizie 46: 37–39.
Gennaio R. 2017. Serapias apulica subsp. uxentina, un nuovo taxon salentino (Puglia). Orchidee Spontanee d'Europa 60(2): 347–360.
Gennaio R., Medagli P. 2015. Ophrys × sulphurea Gennaio & Medagli, nuovo ibrido naturale del Salento (Puglia). Orchidee Spontanee d'Europa 58(1): 110–113.
Gennaio R., Gargiulo M., Medagli P., Chetta F.S. 2016. Ophrys × angelarum (O. bertolonii × O. tardans) nuovo ibrido naturale del Salento (Puglia). Orchidee Spontanee d'Europa 59(2): 334–338.
Gӧlz P., Reinhard H. 1982. Orchideen in Süditalien. Mitteilungsblatt des Arbeitskreises Heimische Orchideen Baden-Württemberg 14(1): 1–124.
González-Espinosa M., Meave J.A., Lorea-Hernández F.G., Ibarra-Manríquez G., Newton A.C. 2011. The Red List of Mexican cloud forest trees. Cambridge: Fauna & Flora International. 149 p.
Hertel S., Presser H. 2019. Weitere Erkenntnisse zur Vielfalt der Epipactis-Arten im südlichen Italien. Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen 36(1): 5–61.
IUCN. 2012a. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1, second ed. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. 32 p.
IUCN. 2012b. Unified classification of direct threats: Version 3.2. IUCN CMP. Available from https://s3.amazonaws.com/iucnredlist-newcms/staging/public/attachments/3127/dec_2012_guidance_threats_classification_scheme.pdf
IUCN. 2019. Guidelines for using the IUCN Red List categories and criteria: Version 14. IUCN Standards and Petitions Subcommittee. Available from http://www.iucnredlist.org/documents/RedListGuidelines.pdf.
Karl R., Scholz H. 2009. Bromus parvispiculatus H. Scholz. In: W. Greuter, Th. Raus (Eds.): Med-Checklist Notulae 28. Willdenowia 39(2): 340. DOI: 10.3372/wi.39.39211
Lorenz R., Gembardt C. 1987. Die Orchideenflora des Gargano (Italien). Mitteilungsblatt des Arbeitskreises Heimische Orchideen Baden-Württemberg 19(3): 385–756.
Lumare F., Medagli P. 2016. Segnalazione dell'ibrido Serapias ×garganica notosubsp. garganica (S. orientalis subsp. apulica × S. vomeracea subsp. longipetala) presso Lecce (Salento, Puglia). Orchidee Spontanee d'Europa 59(1): 196–204.
Lumare F., Medagli P. 2017. Ritrovamento di un nuovo ibrido naturale nel Salento: Ophrys × silvanae (O. candica × O. tardans). Orchidee Spontanee d'Europa 60(2): 481–494.
Lumare F., Medagli P., Zupo V. 2016. Studio morfometrico su una popolazione di Serapias orientalis subsp. apulica presso Lecce (Salento, Puglia). Orchidee Spontanee d'Europa 59(1): 107–119.
Lumare F., Medagli P., Rossini A., Quitadamo G. 2018. Studio di approfondimento su alcune sottospecie pugliesi di Serapias apulica. Orchidee Spontanee d'Europa 61(2): 444–459.
Mace G.M., Collar N.J., Gaston K.J., Hilton-Taylor C., Akçakaya H.R., Leader-Williams N., Milner-Gulland E.J., Stuart S.N. 2008. Quantification of extinction risk: IUCN's system for classifying threatened species. Conservation Biology 22(6): 1424–1442. DOI: 10.1111/j.1523-1739.2008.01044.x
Manni Q.G. 2016. Ophrys nicolae. A new species of the Sectio Arachnitiformes found in Salento (Apulia, South Italy). Journal Europäischer Orchideen 48(2–4): 283–302.
Mascia G. 2018. Ophrys oxyrrhynchos subsp. ingrassiae, prima segnalazione per la provincia di Brindisi. Orchidee Spontanee d'Europa 61(1): 87–90.
Mascia G., Labadessa R. 2019. La presenza in Puglia di Ophrys fusca subsp. calocaerina. Orchidee Spontanee d'Europa 62(1): 36–40.
Mazza P.P.A. 2013. The systematic position of Hoplitomerycidae (Ruminantia) revisited. Geobios 46(1–2): 33–42. DOI: 10.1016/j.geobios.2012.10.009
Medagli P., Cillo N. 2009. Ophrys murgiana Cillo, Medagli & Margherita, specie nuova delle Murge (Puglia, Italia meridionale). GIROS Notizie 41: 23–25.
Medagli P., Rossini A., Quitadamo G., D'Emerico S., Turco A. 2012. Ophrys mattinatae, specie nuova del Gargano. GIROS Notizie 51: 102–103.
Musacchio A., Pellegrino G., Cafasso D., Widmer A., Cozzolino S. 2006. A unique A. palustris lineage across the Otranto strait: botanical evidence for a past land-bridge? Plant Systematics and Evolution 262(1–2): 103–111. DOI: 10.1007/s00606-006-0469-y
Orsenigo S., Montagnani C., Fenu G., Gargano D., Peruzzi L., Abeli T., Alessandrini A., Bacchetta G., Bartolucci F., Bovio M., Brullo C., Brullo S., Carta A., Castello M., Cogoni D., Conti F., Domina G., Foggi B., Gennai M., Gigante D., Iberite M., Lasen C., Magrini S., Perrino E.V., Prosser F., Santangelo A., Selvaggi A., Stinca A., Vagge I., Villani M. et al. 2018. Red Listing plants under full national responsibility: Extinction risk and threats in the vascular flora endemic to Italy. Biological Conservation 224: 213–222. DOI: 10.1016/j.biocon.2018.05.030
Orsenigo S., Fenu G., Gargano D., Montagnani C., Abeli T., Alessandrini A., Bacchetta G., Bartolucci F., Carta A., Castello M., Cogoni D., Conti F., Domina G., Foggi B., Gennai M., Gigante D., Iberite M., Peruzzi L., Pinna M.S., Prosser F., Santangelo A., Selvaggi A., Stinca A., Villani M., Wagensommer R.P., Tartaglini N., Duprè E., Blasi C., Rossi G. 2020. Red List of threatened vascular plants in Italy. Plant Biosystems. Published on-line. DOI: 10.1080/11263504.2020.1739165
Perrino E.V., Signorile G. 2009. Costa di Monopoli (Puglia): checklist della flora vascolare. Informatore Botanico Italiano 41(2): 263–279.
Perrino E.V., Signorile G., Marvulli M. 2013. A first checklist of the vascular flora of the Polignano a Mare coast (Apulia, southern Italy). Natura Croatica 22(2): 295–318.
Peruzzi L., Caparelli K.F. 2007. Gagea peduncularis (J. & C. Presl) Pascher (Liliaceae) new for the Italian flora. Webbia 62(2): 261–268. DOI: 10.1080/00837792.2007.10670827
Peruzzi L., Conti F., Bartolucci F. 2014. An inventory of vascular plants endemic to Italy. Phytotaxa 168(1): 1–75. DOI: 10.11646/phytotaxa.168.1.1
Possingham H.P., Andelman S.J., Burgman M.A., Medellín R.A., Master L.L., Keith D.A. 2002. Limits to the use of threatened species lists. Trends in Ecology and Evolution 17(11): 503–507. DOI: 10.1016/S0169-5347(02)02614-9
Qin H., Yang Y., Dong S., He Q., Jia Y., Zhao L., Yu S., Liu H., Liu B., Yan Y., Xiang J., Xia N., Peng H., Li Z., Zhang Z., He X., Yin L., Lin Y., Liu Q., Hou Y., Liu Y., Liu Q., Cao W., Li J., Chen S., Jin X., Gao T., Chen W., Ma H., Geng Y. et al. 2017. Threatened species list of China's higher plants. Biodiversity Science 25(7): 696–744. DOI: 10.17520/biods.2017144
Rakotoarinivo M., Dransfield J., Bachman S.P., Moat J., Baker W.J. 2014. Comprehensive Red List assessment reveals exceptionally high extinction risk to Madagascar palms. PLoS ONE 9(7): e103684. DOI: 10.1371/journal.pone.0103684
Rassi P., Hyvärinen E., Juslén A., Mannerkoski I. (Eds.). 2010. The 2010 Red List of Finnish species. Helsinki: Ministry of the Environment, Finnish Environment Institute. 685 p.
Romolini R., Souche R. 2012. Ophrys d'Italia. Saint-Martin-de-Londres: Editions Sococor. 575 p.
Rossi G., Montagnani C., Gargano D., Peruzzi L., Abeli T., Ravera S., Cogoni A., Fenu G., Magrini S., Gennai M., Foggi B., Wagensommer R.P., Venturella G., Blasi C., Raimondo F.M., Orsenigo S. (Eds.). 2013. Lista Rossa della Flora Italiana. 1. Policy Species e altre specie minacciate. Roma: Comitato Italiano IUCN, Ministero dell'Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare, Stamperia Romana. 54 p.
Rossi G., Montagnani C., Abeli T., Gargano D., Peruzzi L., Fenu G., Magrini S., Gennai M., Foggi B., Wagensommer R.P., Ravera S., Cogoni A., Aleffi M., Alessandrini A., Bacchetta G., Bagella S., Bartolucci F., Bedini G., Bernardo L., Bovio M., Castello M., Conti F., Domina G., Farris E., Gentili R., Gigante D., Peccenini S., Persiani A.M., Poggio L., Prosser F. et al. 2014. Are Red Lists really useful for plant conservation? The New Red List of the Italian Flora in the perspective of national conservation policies. Plant Biosystems 148(2): 187–190. DOI: 10.1080/11263504.2013.868375
Rossi G., Orsenigo S., Montagnani C., Fenu G., Gargano D., Peruzzi L., Wagensommer R.P., Foggi B., Bacchetta G., Domina G., Conti F., Bartolucci F., Gennai M., Ravera S., Cogoni A., Magrini S., Gentili R., Castello M., Blasi C., Abeli T. 2016. Is legal protection sufficient to ensure plant conservation? The Italian Red List of policy species as a case study. Oryx 50(3): 431–436. DOI: 10.1017/S003060531500006X
Schmeller D.S., Gruber B., Budrys E., Framsted E., Lengyel S., Henle K. 2008. National responsibilities in European species conservation: A methodological review. Conservation Biology 22(3): 593–601. DOI: 10.1111/j.1523-1739.2008.00961.x
Stroh P.A., Leach S.J., August T.A., Walker K.J., Pearman D.A., Rumsey F.J., Harrower C.A., Fay M.F., Martin J.P., Pankhurst T., Preston C.D., Taylor I. 2014. A vascular plant Red List for England. Dorchester: Henry Ling Limited & Bristol; Botanical Society of Britain and Ireland. 184 p.
Temple H.J., Terry A. 2009. European mammals: Red List status, trends, and conservation priorities. Folia Zoologica 58(3): 248–269.
Turco A., Medagli P. 2012. Serapias × gennaioi (Serapias cordigera × Serapias orientalis subsp. apulica), ibrido naturale nuovo del Salento. GIROS Notizie 49: 68–70.
Turco A., D'Emerico S., Lozito L., Medagli P. 2012. Ophrys peucetiae e Ophrys pseudomelena, due nuovi taxa per la Puglia. GIROS Notizie 50: 4–11.
Underwood E.C., Viers J.H., Klausmeyer K.R., Cox R.L., Shaw M.R. 2009. Threats and biodiversity in the Mediterranean biome. Diversity and Distributions 15(2): 188–197. DOI: 10.1111/j.1472-4642.2008.00518.x
Van de Vijver B., Van Looken W., Thiers G., Cuypers A. 2010. Ophrys oestrifera subsp. montis-gargani, a new subspecies from the Gargano (Italy). Journal Europäischer Orchideen 42(1): 167–180.
Wagensommer R.P. 2010. Indagini sulla distribuzione puntuale delle specie rare: alcuni casi studio della flora del Gargano (Puglia). Informatore Botanico Italiano 42(2): 451–463.
Wagensommer R.P., Medagli P., Perrino E.V. 2013. Piante vascolari minacciate e Liste Rosse: aggiornamento delle conoscenze in Puglia. Informatore Botanico Italiano 45(2): 422–428.
Wagensommer R.P., Fröhlich T., Fröhlich M. 2014a. First record of the southeast European species Cerinthe retorta Sibth. & Sm. (Boraginaceae) in Italy and considerations on its distribution and conservation status. Acta Botanica Gallica 161(2): 111–115. DOI: 10.1080/12538078.2014.892438
Wagensommer R.P., Marrese M., Perrino E.V., Bartolucci F., Cancellieri L., Carruggio F., Conti F., Di Pietro R., Fortini P., Galasso G., Lattanzi E., Lavezzo P., Longo D., Peccenini S., Rosati L., Russo G., Salerno G., Scoppola A., Soldano A., Stinca A., Tilia A., Turco A., Medagli P., Forte L. 2014b. Contributo alla conoscenza floristica della Puglia: resoconto dell'escursione del Gruppo di Floristica (S.B.I.) nel 2011 nel settore meridionale dei Monti della Daunia. Informatore Botanico Italiano 46(2): 175–208.
Wagensommer R.P., Medagli P., Albano A., Peruzzi L., Bartolucci F., Villani M., Conti F., Passalacqua N.G., Alessandrini A., Barberis G., Bernardo L., Banfi E., Croce A., Domina G., Galasso G., Peccenini S., Pistarino A., Santangelo A. 2014c. Loci classici delle piante vascolari endemiche italiane descritte per la Puglia. Informatore Botanico Italiano 46(2): 359–362.
Wagensommer R.P., Perrino E.V., Silletti G.N. 2014d. Carex phyllostachys C.A. Mey. (Cyperaceae) new for Italy and phytogeographical considerations. Phyton (Horn, Austria) 54(2): 215–222. DOI: 10.12905/0380.phyton54(2)2014-0215
Wagensommer R.P., Bartolucci F., Fiorentino M., Licht W., Peccenini S., Perrino E.V., Venanzoni R. 2017. First record for the flora of Italy and lectotypification of the name Linum elegans (Linaceae). Phytotaxa 296(2): 161–170. DOI: 10.11646/phytotaxa.296.2.5
Wagensommer R.P., Bistocchi G., Arcangeli A., Rubini A., Perini C., Venanzoni R., Angelini P. 2018. An assessment of red list data for the Pezizomycotina (Ascomycota): Umbria (Italy) as a test case. Plant Biosystems 152(6): 1329–1337. DOI: 10.1080/11263504.2018.1448015
Wulff A.S., Hollingsworth P.M., Ahrends A., Jaffré T., Veillon J.-M., L'Huillier L., Fogliani B. 2013. Conservation priorities in a biodiversity hotspot: Analysis of narrow endemic plant species in New Caledonia. PLoS ONE 8(9): e73371. DOI: 10.1371/journal.pone.0073371