Статья

Название статьи МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРИГОДНОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БУРОГО МЕДВЕДЯ (URSUS ARCTOS) В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ С ПОМОЩЬЮ МЕТОДА МАКСИМАЛЬНОЙ ЭНТРОПИИ
Авторы

Сергей Сергеевич Огурцов, научный сотрудник, Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (Россия, 172521, Тверская область, Нелидовский район, пос. Заповедный); e-mail: etundra@mail.ru

Библиографическое описание статьи

Огурцов С.С. 2019. Моделирование пригодности местообитаний и распределения бурого медведя ( Ursus arctos) в подзоне южной тайги с помощью метода максимальной энтропии // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 4(4). С. 34–64. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2019.061

Электронное приложение. Переменные окружающей среды, настройки моделей и значения переменных в моделях MaxEnt ( Ссылка).

Рубрика Оригинальные статьи
DOI https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2019.061
Аннотация

В статье представлены результаты моделирования пригодности местообитаний и распределения бурого медведя (Ursus arctos), выполненного для территории Центрально-Лесного заповедника и его охранной зоны (Тверская область, Россия) с помощью программы MaxEnt. Вкратце рассмотрены основные правила выполнения подобных работ, подходы и техника моделирования. В качестве предикторов использовали вегетационные индексы, морфометрические характеристики рельефа, растры близости и типы ландшафтного покрова. Точки встреч вида регистрировали на постоянных маршрутах с помощью GPS-навигатора в течение периода 2008–2018 гг. В качестве итоговых выбраны восемь моделей с различным сочетанием входных данных (точек встреч и параметров среды). При моделировании использовано два основных подхода. Первый подход включал в себя только точки встреч, отражающие связи вида с местообитанием (как правило, пищевые связи), на основании которых были построены модели пригодности местообитаний. Второй подход включал в себя все точки встреч вида, на основании которых построены модели распределения медведей в пространстве. В качестве набора независимых тестовых данных использовали точки встреч медведя, зарегистрированные сотрудниками заповедника. Отдельно смоделированы сценарии влияния антропогенных источников пищи (заброшенных яблоневых садов и засеваемых овсяных полей). Значения AUCtest варьировали от 0.61 до 0.73. Максимальный показатель TSStest составил 0.50, а значения непрерывного индекса Бойса – от 0.63 до 0.99. Модели правильно распознали от 68% до 82% независимых точек. Предиктор антропогенных источников пищи вносил наибольший вклад во все модели, где он был представлен, и сильно искажал общую картину пригодности и распределения. В других случаях наибольший вклад вносили луговые биотопы, индекс NDVI и молодые лиственные леса. На территории исследований медведи предпочитают материковые луга, сосредоточенные по моренно-камовым грядам, которые обеспечивают их кормом в течение всего периода бодрствования, а также лесные поляны, перелески, молодые лиственные и смешанные леса с продуктивным подлеском и неморальные ельники. Территория частично нарушенной охранной зоны оказалась более пригодной для медведей, чем мало нарушенная территория заповедника (66–67% и 51% пригодных местообитаний соответственно). Выявлены основные упущения в методике регистрации точек встреч, которые приводят к неверным оценкам вклада некоторых предикторов (недооценкам бореальных ельников, верховых болот и пойменных лугов).

Ключевые слова

habitat suitability modelling (HSM), MaxEnt, species distribution modelling (SDM), биотоп, ГИС, Максэнт, пространственное моделирование

Информация о статье

Поступила: 27.05.2019. Исправлена: 28.07.2019. Принята к опубликованию: 13.08.2019.

Полный текст статьи
Список цитируемой литературы

Биатов А.П., Пономарева А.А. 2016. Опыт моделирования экологической ниши дикого кабана (Sus scrofa L.) на территории национального природного парка «Слобожанский» // Материалы III научно-методического семинара «ГИС и заповедные территории». Харьков: типография «Мадрид». С. 12–20.
Гынчев Р. 1993. Исследование режима питания бурого медведя в Стара Планина // Медведи России и прилегающих стран – состояние популяций. В 2 ч. Ч. 1. М.: Аргус. С. 70–74.
Дубинин М.Ю. 2006. Вегетационные индексы. Перечень индексов и формул их определения // GIS-Lab. Точка доступа: http://gis-lab.info/qa/vi.html
Дудов С.В. 2016. Моделирование распространения видов по данным рельефа и дистанционного зондирования на примере сосудистых растений нижнего горного пояса хр. Тукурингра (Зейский заповедник, Амурская область) // Журнал общей биологии. Т. 77(2). С. 122–134.
Желтухин А.С., Пузаченко Ю.Г., Сандлерский Р.Б. 2009. Оценка качества местообитаний животных на основе учетов следовой активности и дистанционной информации // Сибирский экологический журнал. №3. С. 341–351.
Желтухин А.С., Пузаченко Ю.Г., Котлов И.П., Широня И.И., Сандлерский Р.Б. 2016. Пространственно-временная динамика следовой активности лесной куницы (Martes martes L.), зайца-беляка (Lepus timidus L.) и белки (Sciurus vulgaris L.) в Европейской южной тайге // Журнал общей биологии. Т. 77(4). С. 33–54.
Желтухин А.С., Огурцов С.С. 2018. Фотоловушки в мониторинге лесных млекопитающих и птиц. Тверь: Полипресс. 54 с.
Исаченко Т.И. 1980. Южнотаежные леса // Растительность европейской части СССР / С.А. Грибова, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука. С. 93–96.
Козлов Д.Н., Пузаченко М.Ю., Федяева М.В., Пузаченко Ю.Г. 2008. Отображение пространственного варьирования свойств ландшафтного покрова на основе дистнационной информации и цифровой модели рельефа // Известия РАН. Серия географическая. №4. С. 112–124.
Курбанов Э.А., Воробьев О.Н., Полевщикова Ю.А., Незамаев С.А., Демищева Е.Н. 2013. Сравнительный анализ спутниковых снимков высокого разрешения при дешифрировании древостоев, загрязненных отходами силикатного производства // Вестник Поволжского государственного технологического университета. №2. С. 74–90.
Лисовский А.А., Оболенская Е.В. 2014. Исследование ареалов мелких млекопитающих юго-восточного Забайкалья методом моделирования экологической ниши // Журнал общей биологии. Т. 75(5). С. 353–371.
Матюхина Д.С., Микелл Д.Д., Мурзин А.А., Пикунов Д.Г., Фоменко П.В., Арамилев В.В., Литвинов М.Н., Салькина Г.П., Середкин И.В., Николаев И.Г., Костыря А.В., Гапонов В.В., Юдин В.Г., Дунишенко Ю.М., Смирнов Е.Н., Коркишко В.Г. 2014. Оценка влияния параметров окружающей среды на распространение амурского тигра на Дальнем Востоке России с помощью метода пространственного моделирования // Успехи наук о жизни. №9. С. 118–126.
Огурцов С.С. 2015. Количественные характеристики питания бурого медведя (Ursus arctos L.) растениями семейства Зонтичные (Umbelliferae) // Ученые записки Казанского ун-та. Серия Естественные науки. Т. 157(1). С. 114–126.
Огурцов С.С. 2016. Моделирование пригодности местообитаний бурого медведя на основе дистанционной информации // Териофауна России и сопредельных территорий: X Съезд Териологического общества при РАН. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 294.
Огурцов С.С., Желтухин А.С., Пузаченко Ю.Г., Сандлерский Р.Б. 2016. Применение данных дистанционного зондирования и ГИС для построения карт пригодности местообитаний бурого медведя (Ursus arctos L.) в Центрально-Лесном заповеднике // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. С. 168.
Огурцов С.С., Желтухина Ю.С. 2017. Поведение бурого медведя (Ursus arctos) во время питания яблоками: опыт использования фотоловушек с видеорежимом // Природные резерваты – гарант будущего. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. С. 195–200.
Огурцов С.С., Макарова О.А., Поликарпова Н.В., Копатц А., Эйкен Х.Г., Хаген С.Б. 2017. Результаты изучения популяции бурого медведя (Ursus arctos) на российской стороне Трехстороннего парка «Пасвик-Инари» по данным ДНК-анализа и фотоловушек // Труды Карельского научного центра РАН. №9. С. 58–72. DOI: 10.17076/eco494
Огурцов С.С., Федосеева Е.Б. 2018. Муравьи в питании бурого медведя (Ursus arctos) в Центрально-Лесном заповеднике // Муравьи и защита леса: Материалы XV Всероссийского мирмекологического симпозиума. Екатеринбург: УГЛТУ. C. 141–147.
Пажетнов В.С., Пажетнова С.И. 1991. Значение верховых болот в жизни бурого медведя // Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга: тезисы ХI Всесоюзного полевого семинара-экскурсии по болотоведению. Ленинград. С. 121–124.
Пажетнов В.С. 1993. Бурый медведь. Центр Европейской территории России // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука. С. 51–58.
Пузаченко Ю.Г., Козлов Д.Н. 2007. Геоморфологическая история развития территории Центрально-лесного заповедника // Труды Центрально-Лесного государственного заповедника. Вып. 4. С. 125–159.
Пузаченко Ю.Г., Желтухин А.С., Сандлерский Р.Б. 2010. Анализ пространственно-временной динамики экологической ниши на примере популяции лесной куницы (Martes martes) // Журнал общей биологии. Т. 71(6). С. 467–487.
Рыков А.М. 1987. Экология бурого медведя в Среднем Пинежье // Экология медведей. Новосибирск: Наука. С. 76–84.
Смирнова О.В., Шапошников Е.С. (ред.). 1999. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Спб.: РБО. 549 с.
Черепанов А.С. 2011. Вегетационные индексы // Геоматика. №2. С. 98–102.
Akaike H. 1974. A new look at the statistical model identification // IEEE Transactions on Automatic Control. Vol. 19(6). P. 716–723. DOI: 10.1109/TAC.1974.1100705
Allouche O., Tsoar A., Kadmon R. 2006. Assessing the accuracy of species distribution models: prevalence, kappa and the true skill statistic (TSS) // Journal of Applied Ecology Vol. 43(6). P. 1223–1232. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2006.01214.x
Anderson R.P., Gonzalez Jr.I. 2011. Species-specific tuning increases robustness to sampling bias in models of species distributions: an implementation with Maxent // Ecological Modelling. Vol. 222(15). P. 2796–2811. DOI:10.1016/j.ecolmodel.2011.04.011
Ansari M.H., Ghoddousi A. 2018. Water availability limits brown bear distribution at the southern edge of its global range // Ursus. Vol. 29(1). P. 13–24. DOI: 10.2192/URSUS-D-16-00017.1
Atlegrim O, Sjöberg K. 1996. Response of bilberry (Vaccinium myrtillus) to clearcutting and single-tree selection harvests in uneven-aged boreal Picea abies forests // Forest Ecology and Management. Vol. 86(1–3). P. 39–50. DOI: 10.1016/S0378-1127(96)03794-2
Baasch D.M., Tyre A.J., Millspaugh J.J., Hygnstrom S.E., Vercauteren K.C. 2010. An evaluation of three statistical methods used to model resource selection // Ecological Modelling. Vol. 221(4). P. 565–574. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2009.10.033
Banerjee A.K., Mukherjee A., Dewanji A. 2017. Potential distribution of Mikania micrantha Kunth in India – evidence of climatic niche and biome shifts // Flora. Vol. 234. P. 215–223. DOI: 10.1016/j.flora.2017.08.001
Bassi E., Willis S.G., Passilongo D., Mattioli L., Apollonio M. 2015. Predicting the Spatial Distribution of Wolf (Canis lupus) Breeding Areas in a Mountainous Region of Central Italy // PLoS ONE. Vol. 10(6). Art. e0124698. DOI: 10.1371/journal.pone.0124698
Boria R.A., Olson L.E., Goodman S.M., Anderson R.P. 2014. Spatial filtering to reduce sampling bias can improve the performance of ecological niche models // Ecological Modelling. Vol. 275. P. 73–77. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2013.12.012
Boyce M.S., Vernier P.R., Nielsen S.E., Schmiegelow F.K.A. 2002. Evaluating resource selection functions // Ecological Modelling. Vol. 157(2–3). P. 281–300. DOI: 10.1016/S0304-3800(02)00200-4
Broennimann O. 2018. Package 'ecospat', version 3.0. Spatial Ecology Miscellaneous Methods. 107 p.
Brown J.L. 2014. SDMtoolbox: a Python‐based GIS toolkit for landscape genetic, biogeographic and species distribution model analyses // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 5(7). P. 694–700. DOI: 10.1111/2041-210X.12200
Brown J.L., Bennett J.R., French C.M. 2017. SDMtoolbox 2.0: the next generation Python‐based GIS toolkit for landscape genetic, biogeographic and species distribution model analyses // PeerJ. Vol. 5. Art. e4095. DOI: 10.7717/peerj.4095
Burnham K.P., Anderson D.R. 2002. Model selection and inference: a practical information-theoretic approach. 2nd ed. USA, New York: Springer-Verlag. 488 p. DOI: 10.1007/b97636
Callen S.T., Miller A.J. 2015. Signatures of niche conservatism and niche shift in the North American kudzu (Pueraria montana) invasion // Diversity and Distributions. Vol. 21(8). P. 853–863. DOI: 10.1111/ddi.12341
Cherednichenko O., Gorik V., Borodulina V. 2016. Herb vegetation diversity in the north of Central Forest Reserve (Tver province, Russia) // 25th Meeting of European Vegetation Survey. Italy, Roma: Sapienza University. P. 26.
Ciarniello L.M., Boyce M.S., Heard D.C., Seip D.R. 2007. Components of grizzly bear habitat selection: density, habitats, roads, and mortality risks // Journal of Wildlife Management. Vol. 71(5). P. 1446–1457. DOI: 10.2193/2006-229
Clements G.R., Rayan D.M., Aziz S.A., Kawanishi K., Traeholt C., Magintatn D., Yazi M.F.A., Tingley R. 2012. Predicting the distribution of the Asian Tapir (Tapirus indicus) in Peninsular Malaysia using maximum entropy modelling // Integrative Zoology. Vol. 7(4). P. 400–406. DOI: 10.1111/j.1749-4877.2012.00314.x
Clevenger A.P., Purroy F.J., Pelton M.R. 1992. Brown bear (Ursus arctos L.) habitat use in the Cantabrian Mountains, Spain // Mammalia. Vol. 56(2). P. 203–214. DOI: 10.1515/mamm-1992-0204
Clevenger A.P., Purroy F.J., Campos M.A. 1997. Habitat assessment of a relict brown bear population in Northern Spain // Biological Conservation. Vol. 80(1). P. 17–22. DOI: 10.1016/S0006-3207(96)00081-X
Congedo L. 2014. Semi-Automatic Classification Plugin. Documentation. 106 p.
Corsi F., De Leeuw J., Skidmore A. 2000. Modelling Species Distribution with GIS // Research techniques in animal ecology: controversies and consequences / L. Boitani, K. Fuller. (Eds.). New York: Columbia University Press. P. 389–425.
Dormann C.F., Elith J., Bacher S., Buchmann C., Carl G., Carré G., García Marquéz J.R., Gruber B., Lafourcade B., Leitão P.J., Münkemüller T., McClean C., Osborne P.E., Reineking B., Schröder B., Skidmore A.K., Zurell D., Lautenbach S. 2013. Collinearity: a review of methods to deal with it and a simulation study evaluating their performance // Ecography. Vol. 36(1). P. 27–46. DOI: 10.1111/j.1600-0587.2012.07348.x
Elith J., Graham C.H., Anderson R.P., Dudík M., Ferrier S., Guisan A., Hijmans R.J., Huettmann F., Leathwick J.R., Lehman A., Li J., Lohmann L.G., Loiselle B.A., Manion G., Moritz C., Nakamura M., Nakazawa Y., Overton J.M.M., Peterson A.T., Phillips S.J., Richardson K., Scachetti-Pereira R., Schapire R.E., Soberón J., Williams S., Wisz M.S., Zimmermann N.E. 2006. Novel methods improve prediction of species' distributions from occurrence data // Ecography. Vol. 29(2). P. 129–151. DOI: 10.1111/j.2006.0906-7590.04596.x
Elith J., Phillips S.J., Hastie T., Dudík M., Chee Y.E., Yates C.J. 2011. A statistical explanation of MaxEnt for Ecologists // Diversity and Distributions. Vol. 17(1). P. 43–57. DOI: 10.1111/j.1472-4642.2010.00725.x
Eriksson T., Dalerum F. 2018. A MaxEnt approach to identify potential range expansion areas for an expanding wolf population // Biological Conservation. Vol. 220. P. 170–181. DOI: 10.1016/j.biocon.2018.02.019
Farashi A., Parvian N., Najafabadi M.S. 2016. Land Use and Land Cover Change in Protected Areas: Using Remote Sensing to Survey Suitable Habitats of Brown Bear Ursus arctos // Polish Journal of Ecology. Vol. 64(3). P. 420–430. DOI: 10.3161/15052249PJE2016.64.3.011
Fekede R.J., van Gils H., Huang L., Wang X. 2018. High probability areas for ASF infection in China along the Russian and Korean borders // Transboundary and Emergence Diseases. Vol. 66(2). P. 852–864. DOI: 10.1111/tbed.13094
Fielding A.H., Bell J.F. 1997. A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models // Environmental Conservation. Vol. 24(1). P. 38–49. DOI: 10.1017/S0376892997000088
Frans V.F., Augé A.A., Edelhoff H., Erasmi S., Balkenhol N., Engler J.O. 2018. Quantifying apart what belongs together: A multi‐state species distribution modelling framework for species using distinct habitats // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 9(1). P. 98–108. DOI: 10.1111/2041-210X.12847
Freire Filho R., Palmeirim J.M. 2019. Potential distribution of and priority conservation areas for the Endangered Caatinga howler monkey Alouatta ululata in north-eastern Brazil // Oryx. DOI: 10.1017/S0030605318001084
Gao B.C. 1996. NDWI – A normalized difference water index for remote sensing of vegetation liquid water from space // Remote Sensing of Environment. Vol. 58(3). P. 257–266. DOI: 10.1016/S0034-4257(96)00067-3
Garrote G., Fernández-López J., López G., Ruiz G., Simón M.A. 2018. Prediction of Iberian lynx road–mortality in southern Spain: a new approach using the MaxEnt algorithm // Animal Biodiversity and Conservation. Vol. 41(2). P. 217–225. DOI: 10.32800/abc.2018.41.0217
Ghoddousi A. 2010. Habitat suitability modelling of the Brown bear Ursus arctos in Croatia and Slovenia using telemetry data. MSc Thesis. London: Imperial College London. 71 p.
Glover-Kapfer P. 2015. A training manual for habitat suitability and connectivity modeling using tigers (Panthera tigris) in Bhutan as example. Technical Report. WWF – Bhutan. 46 p. DOI: 10.13140/RG.2.2.34804.86409
Gomez J.J., Túnez J.I., Fracassi N., Cassini M.H. 2014. Habitat suitability and anthropogenic correlates of Neotropical river otter (Lontra longicaudis) distribution // Journal of Mammalogy. Vol. 95 (4). P. 824–833. DOI: 10.1644/13-MAMM-A-265
Guisan A., Zimmermann N.E. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology // Ecological Modelling. Vol. 135 (2–3). P. 147–186. DOI: 10.1016/S0304-3800(00)00354-9
Guisan A., Thuiller W., Zimmermann N.E. 2017. Habitat suitability and distribution models. Cambridge: Cambridge University Press. 462 p.
Güthlin D., Knauer F., Kneip T., Küchenhoff H., Kaczensky P., Rauer G., Jonozovič M., Mustoni A., Jerina K. 2011. Estimating habitat suitability and potential population size for brown bears in the Eastern Alps // Biological Conservation. Vol. 144(5). P. 1733–1741. DOI: 10.1016/j.biocon.2011.03.010
Harris L.D., Kangas P. 1988. Reconsideration of the habitat concept // Transactions of the 53rd North American Wildlife and Natural Resources Conference / R.E. McCabe (Ed.). Washington, DC.: Wildlife Management Institute. P. 137–143.
Hertel A.G., Steyaert S.M.J.G., Zedrosser A., Mysterud A., Lodberg-Holm H.K., Gelink H.W., Kindberg J., Swenson J.E. 2016. Bears and berries: species-specific selective foraging on a patchily distributed food resource in a human-altered landscape // Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 70(6). P. 831–842. DOI 10.1007/s00265-016-2106-2
Hijmans R.J., Phillips S., Leathwick J., Elith J. 2017. Package 'dismo', version 1.1-4. Species Distribution Modeling. 68 p.
Hirzel A.H., Helfer V., Metral F. 2001. Assessing habitat-suitability models with a virtual species // Ecological Modelling. Vol. 145(2–3). P. 111–121. DOI: 10.1016/S0304-3800(01)00396-9
Hirzel A.H., Le Lay G., Helfer V., Randin C., Guisan A. 2006. Evaluating the ability of habitat suitability models to predict species presences // Ecological Modelling. Vol. 199(2). P. 142–152. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2006.05.017
Hirzel A.H., Le Lay G. 2008. Habitat suitability modelling and niche theory // Journal of Applied Ecology. Vol. 45(5). P. 1372–1381. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2008.01524.x
Johansen T. 1997. The diet of the brown bear (Ursus arctos) in central Sweden. MSc Thesis. Trondheim: Norwegian University of Science and Technology. 36 p.
Kalboussi M., Achour H. 2017. Modelling the spatial distribution of snake species in northwestern Tunisia using maximum entropy (Maxent) and Geographic Information System (GIS) // Journal of Forestry Research. Vol. 29(1). P. 233–245. DOI: 10.1007/s11676-017-0436-1
Kalkvik H.M., Stout I.J., Doonan T.J., Parkinson C.L. 2012. Investigating niche and lineage diversification in widely distributed taxa: phylogeography and ecological niche modeling of the Peromyscus maniculatus species group // Ecography. Vol. 35(1). P. 54–64. DOI: 10.1111/j.1600-0587.2011.06994.x
Kaufman Y.J., Tanre D. 1992. Atmospherically resistant vegetation index (ARVI) for EOS-MODIS // IEEE International Geoscience and Remote Sensing Symposium. New York: IEEE. P. 261–270.
Kobler A., Adamic M. 2000. Identifying brown bear habitat by a combined GIS and machine learning method // Ecological Modelling. Vol. 135(2–3). P. 291–300. DOI: 10.1016/S0304-3800(00)00384-7
Kramer-Schadt S., Niedballa J., Pilgrim J.D., Schröder B., Lindenborn J., Reinfelder V., Stillfried M., Heckmann I., Scharf A.K., Augeri D.M., Cheyne S.M., Hearn A.J., Ross J., Macdonald D.W., Mathai J., Eaton J., Marshall A.J., Semiadi G., Rustam R., Bernard H., Alfred R., Samejima H., Duckworth J.W., Breitenmoser-Wuersten C., Belant J.L., Hofer H., Wilting A. 2013. The importance of correcting for sampling bias in MaxEnt species distribution models // Diversity and Distributions. Vol. 19(11). P. 1366–1379. DOI: 10.1111/ddi.12096
Kusak J., Huber D. 1998. Brown bear habitat quality in Gorski kotar, Croatia // Ursus. Vol. 10. P. 281–291.
Lahoz-Monfort J.J., Guillera-Arroita G., Wintle B.A. 2014. Imperfect detection impacts the performance of species distribution models // Global Ecology and Biogeography. Vol. 23(4). P. 504–515. DOI: 10.1111/geb.12138
Li W., Guo Q.E.C., Elkan C. 2011. Can we model the probability of presence of species without absence data? // Ecography. Vol. 34 (6). P. 1096–1105. DOI: 10.1111/j.1600-0587.2011.06888.x
Libal N.S., Belant J.L., Leopold B.D., Wang G., Owen P.A. 2011. Despotism and risk of infanticide influence grizzly bear den-site selection // PLoS ONE. Vol. 6(9). Art. e24133. DOI: 10.1371/journal.pone.0024133
Liu C., Berry P.M., Dawson T.P., Pearson R.G. 2005. Selecting thresholds of occurrence in the prediction of species distributions // Ecography. Vol. 28(3). P. 385–393. DOI: 10.1111/j.0906-7590.2005.03957.x
Liu C., White M., Newell G. 2013. Selecting thresholds for the prediction of species occurrence with presence-only data // Journal of Biogeography. Vol. 40(4). P. 778–789. DOI: 10.1111/jbi.12058
Lobo J.M., Jiménez-Valverde A., Real R. 2008. AUC: a misleading measure of the performance of predictive distribution models // Global Ecology and Biogeography. Vol. 17(2). P. 145–151. DOI: 10.1111/j.1466-8238.2007.00358.x
Lobo J., Jiménez-Valverde A., Hortal J. 2010. The uncertain nature of absences and their importance in species distribution modelling // Ecography. Vol. 33(1). P. 103–114. DOI: 10.1111/j.1600-0587.2009.06039.x
Maiorano L., Boitani L., Monaco A., Tosoni E., Ciucci P. 2015. Modeling the distribution of Apennine brown bears during hyperphagia to reduce the impact of wild boar hunting // European Journal of Wildlife Research. Vol. 61(2). P. 241–253. DOI: 10.1007/s10344-014-0894-0
Markov N., Pankova N., Morelle K. 2019. Where winter rules: Modeling wild boar distribution in its north-eastern range // Science of the Total Environment. Vol. 687. P. 1055–1064. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2019.06.157
Martin J., Basille M., Van Moorter B., Kindberg J., Allainé D., Swenson J.E. 2010. Coping with human disturbance: spatial and temporal tactics of the brown bear (Ursus arctos) // Canadian Journal of Zoology. Vol. 88(9). P. 875–883. DOI: 10.1139/Z10-053
Martin J., Revilla E., Quenette P.Y., Naves J., Allainé D., Swenson J.E. 2012. Brown bear habitat suitability in the Pyrenees: transferability across sites and linking scales to make the most of scarce data // Journal of Applied Ecology. Vol. 49(3). P. 621–631. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2012.02139.x
Mateo-Sánchez M.C., Cushman S.A. Saura S. 2013. Scale dependence in habitat selection: the case of the endangered brown bear (Ursus arctos) in the Cantabrian Range (NW Spain) // International Journal of Geographical Information Science. Vol. 28(8). P. 1531–1546. DOI: 10.1080/13658816.2013.776684
Mateo-Sánchez M.C., Gastón A., Ciudad C., García-Viñas J.I., Cuevas J., López-Leiva C., Fernández-Landa A., Algeet-Abarquero N.A., Marchamalo M., Fortin M.J., Saura S. 2016. Seasonal and temporal changes in species use of the landscape: how do they impact the inferences from multiscale habitat modeling? // Landscape Ecology. Vol. 31(6). P. 1261–1276. DOI: 10.1007/s10980-015-0324-z
Merow C., Smith M.J., Silander Jr.J.A. 2013. A practical guide to MaxEnt for modeling species' distributions: what it does, and why inputs and settings matter // Ecography. Vol. 36(10). P. 1058–1069. DOI: 10.1111/j.1600-0587.2013.07872.x
Mertzanis G., Kallimanis A., Kanellopoulos N., Sgardelis S., Tragos A., Aravidis I. 2008. Brown bear (Ursus arctos L.) habitat use patterns in two regions of northern Pindos, Greece – management implications // Journal of Natural History. Vol. 42(5–8). P. 301–315. DOI: 10.1080/00222930701835175
Mitchell M.S., Zimmerman J.W., Powell R.A. 2002. Test of a Habitat Suitability Index for Black Bears in the Southern Appalachians // Wildlife Society Bulletin. Vol. 30(3). P. 794–808. DOI: 10.2307/3784233
Monserud R.A., Leemans R. 1992. Comparing global vegetation maps with Kappa statistic // Ecological Modelling. Vol. 62(4). P. 275–293. DOI: 10.1016/0304-3800(92)90003-W
Motohka T., Nasahara K.N., Oguma H., Tsuchida S. 2010. Applicability of Green-Red Vegetation Index for Remote Sensing of Vegetation Phenology // Remote Sensing. Vol. 2(10). P. 2369–2387. DOI: 10.3390/rs2102369
Moya W., Jacome G., Yoo C. 2017. Past, current, and future trends of red spiny lobster based on PCA with MaxEnt model in Galapagos Islands, Ecuador // Ecology and Evolution. Vol. 7(13). P. 4881–4890. DOI: 10.1002/ece3.3054
Munro R.H.M., Nielsen S.E., Price M.H., Stenhouse G.B., Boyce M.S. 2006. Seasonal and diel patterns of grizzly bear diet and activity in West-Central Alberta // Journal of Mammalogy. Vol. 87(6). P. 1112–1121. DOI: 10.1644/05-MAMM-A-410R3.1
Muscarella R., Galante P.J., Soley-Guardia M., Boria R.A., Kass J.M., Uriarte M., Anderson R.P. 2014. ENMeval: An R package for conducting spatially independent evaluations and estimating optimal model complexity for MaxEnt ecological niche models // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 5(11). P. 1198–1205. DOI: 10.1111/2041-210X.12261
Muscarella R., Galante P.J., Soley-Guardia M., Boria R.A., Kass J.M., Uriarte M., Anderson R.P. 2018. Package 'ENMeval', version 0.3.0. Automated Runs and Evaluations of Ecological Niche Models. 26 p.
Nielsen S.E., Boyce M.S., Stenhouse G.B., Munro R.H.M. 2002. Modeling grizzly bear habitats in the Yellowhead ecosystem of Alberta: taking autocorrelation seriously // Ursus. Vol. 13. P. 45–56.
Ogurtsov S.S. 2018. The Diet of the Brown Bear (Ursus arctos) in the Central Forest Nature Reserve (West-European Russia), Based on Scat Analysis Data. Biology Bulletin 45(9): 1039–1054. DOI: 10.1134/S1062359018090145
Pal M., Mather P.M. 2003. An assessment of the effectiveness of decision tree methods for land cover classification // Remote Sensing of Environment. Vol. 86(4). P. 554–565. DOI: 10.1016/S0034-4257(03)00132-9
Pearce J., Boyce M. 2006. Modelling distribution and abundance with presence-only data // Journal of Applied Ecology. Vol. 43(3). P. 405–412. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2005.01112.x
Pearson R.G., Raxworthy C., Nakamura M., Peterson A.T. 2007. Predicting species distributions from small numbers of occurrence records: a test case using cryptic geckos in Madagascar // Journal of Biogeography. Vol. 34(1). P. 102–117. DOI: 10.1111/j.1365-2699.2006.01594.x
Phillips S.J. 2010. A Brief Tutorial on Maxent // Lessons in Conservation. Vol. 3. P. 108–135.
Phillips S.J., Dudík M., Schapire R.E. 2004. A Maximum Entropy Approach to Species Distribution Modeling // Proceedings of the 21st International Conference on Machine Learning. Banff, Canada. P. 655–662.
Phillips S.J., Anderson R.P., Schapire R.E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions // Ecological Modelling. Vol. 190(3–4). P. 231–259. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026
Phillips S.J., Dudík M. 2008. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation // Ecography. Vol. 31(2). P. 161–175. DOI: 10.1111/j.2007.0906-7590.05203.x
Phillips S.J., Dudík M., Elith J., Graham C.H., Lehmann A., Leathwick J., Ferrier S. 2009. Sample selection bias and presence-only distribution models: implications for background and pseudo-absence data // Ecological Applications. Vol. 19(1). P. 181–197. DOI: 10.1890/07-2153.1
Phillips S.J., Anderson R.P., Dudík M., Schapire R.E., Blair M.E. 2017. Opening the black-box: an open-source release of Maxent // Ecography. Vol. 40(7). P. 887–893. DOI: 10.1111/ecog.03049
Phillips S.J., Dudík M., Schapire R.E. 2018. Maxent software for modeling species niches and distributions (Version 3.4.1). Available from: http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/
Piédallu B., Quenette P.Y., Bombillon N., Gastineau A., Miquel C., Gimenez O. 2017. Determinants and patterns of habitat use by the brown bear Ursus arctos in the French Pyrenees revealed by occupancy modelling // Oryx. Vol. 53(2). P. 334–343. DOI: 10.1017/s0030605317000321
Posillico M., Meriggi A., Pagnin E., Lovari S., Russo L. 2004. A habitat model for brown bear conservation and land use planning in the central Apennines // Biological Conservation. Vol. 118(2). P. 141–150. DOI: 10.1016/j.biocon.2003.07.017
Priti H., Aravind N.A., Uma Shaanker R., Ravikanth G. 2016. Modeling impacts of future climate on the distribution of Myristicaceae species in the Western Ghats, India // Ecological Engineering. Vol. 89. P. 14–23. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2016.01.006
R Development Core Team. 2018. R: a language and environment for statistical computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing. Available from: http://www.R-project.org
Radosavljevic A., Anderson R.P. 2014. Making better Maxent models of species distributions: complexity, overfitting and evaluation // Journal of Biogeography Vol. 41(4). P. 629–643. DOI: 10.1111/jbi.12227
Remya K., Ramachandran A., Jayakumar S. 2015. Predicting the current and future suitable habitat distribution of Myristica dactyloides Gaertn. using MaxEnt model in the Eastern Ghats, India // Ecological Engineering. Vol. 82. P. 184–188. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2015.04.053
Rigg R., Gorman M. 2005. Diet of brown bears (Ursus arctos): New results from the Tatras region and a comparison of research methods // Výskum a ochrana cicavcov na Slovensku. Vol. 7. P. 61–79.
Riley S.J., DeGloria S.D., Elliot S.D. 1999. A Terrain Ruggedness Index that quantifies topographic heterogeneity // Intermountain Journal of Sciences. Vol. 5(1–4). P. 23–27.
Rouse J.W., Haas R.H., Schell J.A., Deering D.W. 1973. Monitoring vegetation systems in the great plains with ERTS // Third ERTS Symposium. NASA SP-351. Vol. 1. Washington, DC. P. 309–317.
Schoen J.W., Flynn R.W., Suring L.H., Titus K., Beier L.R. 1994. Habitat-capability model for brown bear in Southeast Alaska // Ursus. Vol. 9(1). P. 327–337. DOI: 10.2307/3872718
Servheen C., Herrero S., Peyton B. 1998. Bears. Status Survey and Conservation Action Plan. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN/SSC Bear and Polar Bear Specialist Groups. 309 p.
Sidorovich V.E. 2006. Ecological studies of brown bear (Ursus arctos) in Belarus: Distribution, population trends and dietary structure // Acta Zoologica Lituanica. Vol. 16(3). P. 185–190. DOI: 10.1080/13921657.2006.10512729
Su J., Aryal A., Hegab I.M., Shrestha U.B., Coogan S.C.P., Sathyakumar S., Dalannast M., Dou Z., Suo Y., Dabu X., Fu H., Wu L., Ji W. 2018. Decreasing brown bear (Ursus arctos) habitat due to climate change in Central Asia and the Asian Highlands // Ecology and Evolution. Vol. 8(23). P. 11887–11899. DOI:10.1002/ece3.4645
Syfert M.M., Smith M.J., Coomes D.A. 2013. The effects of sampling bias and model complexity on the predictive performance of MaxEnt species distribution models // PLoS ONE. Vol. 8(7). Art. e55158. DOI: 10.1371/journal.pone.0055158
Thapa A., Wu R., Hu Y., Nie Y., Singh P., Khatiwada J.R., Yan L., Gu X., Wei F. 2018. Predicting the potential distribution of the endangered red panda across its entire range using MaxEnt modeling // Ecology and Evolution. Vol. 8(21). P. 10542–10554. DOI: 10.1002/ece3.4526
Turney L., Roberts A.M. 2004. Grizzly Bear Spring, Summer, and Fall – Habitat Suitability Models. Morice and Lakes Forest Districts IFPA: Ardea Biological Consulting. 24 p.
USGS. 2015. Landsat 8 (L8) data users handbook. Version 1.0. Earth Resources Observation and Science (EROS) Center 8. 98 p.
Van Gils H., Westinga E., Carafa M., Antonucci A., Ciaschetti G. 2014. Where the bears roam in Majella National Park, Italy // Journal for Nature Conservation. Vol. 22(1). P. 23–34. DOI: 10.1016/j.jnc.2013.08.001
Varela S., Anderson R.P., García-Valdés R., Fernández-González F. 2014. Environmental filters reduce the effects of sampling bias and improve predictions of ecological niche models // Ecography. Vol. 37(11). P. 1084–1091. DOI: 10.1111/j.1600-0587.2013.00441.x
Vulla E., Hobson K.A., Korsten M., Leht M., Martin A.J., Lind A., Männil P., Valdmann H., Saarma U. 2009. Carnivory is positively correlated with latitude among omnivorous mammals: Evidence from brown bears, badgers and pine martens // Annales Zoologici Fennici. Vol. 46(6). P. 395–415. DOI: 10.5735/086.046.0601
Warren D.L., Glor R.E., Turelli M. 2010. ENMTools: a toolbox for comparative studies of environmental niche models // Ecography. Vol. 33(3). P. 607–611. DOI: 10.1111/j.1600-0587.2009.06142.x
Warren D.L., Seifert S.N. 2011. Ecological niche modeling in Maxent: the importance of model complexity and the performance of model selection criteria // Ecological Applications. Vol. 21(2). P. 335–342. DOI: 10.1890/10-1171.1
Yiwen Z., Wei L.B., Yeo D.C.J. 2016. Novel methods to select environmental variables in MaxEnt: A casestudy using invasive crayfish // Ecological Modelling. Vol. 341. P. 5–13. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2016.09.019
Young N., Carter L., Evangelista P., Jarnevich C. 2011. A MaxEnt model v.3.3.3e tutorial (ArcGIS v.10). Fort Collins, Colorado: Natural Resource Ecology Laboratory at Colorado State University and the National Institute of Invasive Species Science. P. 1–30.
Zarzo-Arias A., Penteriani V., Delgado M.d.M., Peón Torre P., García-González R., Mateo-Sánchez M.C., García P.V., Dalerum F. 2019. Identifying potential areas of expansion for the endangered brown bear (Ursus arctos) population in the Cantabrian Mountains (NW Spain) // PLoS ONE. Vol. 14(1). Art. e0209972. DOI: 10.1371/journal.pone.0209972
Ziółkowska E., Ostapowicz K., Radeloff V.C., Kuemmerle T., Sergiel A., Zwijacz-Kozica T., Zięba F., Śmietana W., Selva N. 2016. Assessing differences in connectivity based on habitat versus movement models for brown bears in the Carpathians // Landscape Ecology. Vol. 31(8). P. 1863–1882. DOI: 10.1007/s10980-016-0368-8