Статья

Татьяна Сахатгериевна Улигова, с.н.с. лаборатории почвенно-экологических исследований Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН (360051, Россия, КБР, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37а); e-mail: ecology_lab@mail.ru
Фатима Владимировна Гедгафова, к.х.н., с.н.с. лаборатории почвенно-экологических исследований Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН (360051, Россия, КБР, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37а); e-mail: ecology_lab@mail.ru
Ольга Николаевна Горобцова, к.б.н., доцент, зав. лабораторией почвенно-экологических исследований Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН (360051, Россия, КБР, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37а); e-mail: gorobzowaon@mail.ru
Нелли Лукинична Цепкова, к.б.н., с.н.с. лаборатории горного природопользования Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН (360051, Россия, КБР, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37а); e-mail: ecology_lab@mail.ru
Ирина Борисовна Рапопорт, к.б.н., зав. лабораторией экологии видов и сообществ беспозвоночных животных Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН (360051, Россия, КБР, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37а); e-mail: ecology_lab@mail.ru
Рустам Хасанбиевич Темботов, к.б.н., н.с. лаборатории почвенно-экологических исследований Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН (360051, Россия, КБР, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37а); e-mail: tembotov.rustam@mail.ru
Елена Мухадиновна Хакунова, м.н.с. лаборатории почвенно-экологических исследований Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН (360051, Россия, КБР, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37а); e-mail: ecology_lab@mail.ru

Улигова Т.С., Гедгафова Ф.В., Горобцова О.Н., Цепкова Н.Л., Рапопорт И.Б., Темботов Р.Х., Хакунова Е.М. 2019. Луговые биогеоценозы субальпийского пояса Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 4(2). С. 29–47. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2019.012

В работе представлена характеристика современного эколого-биологического состояния компонентов биогеоценоза (растительность, дождевые черви, почва) высокогорных лугов, сформировавшихся в субальпийском поясе Черек-Безенгийского ущелья в границах Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника. Растительный покров представлен преимущественно субальпийскими лугами. В среднетравных луговых сообществах доля мезофитов составляет 70%, ксеромезофитов – 20%, мезоксерофитов – 10%. Величины синэкологических индексов (Шеннона, Симпсона, Пиелоу, Хартли, интегральный) отражают высокое флористическое и фитоценотическое разнообразие сенокосных лугов и более низкое – сообществ нарушенных территорий. Дождевые черви из семейства Lumbricidae составляют основную часть почвенной мезофауны. На небольшом участке Черек-Безенгийского ущелья отмечены шесть видов – с доминированием Dendrobaena schmidti, адаптированных к холодному и влажному климату высокогорной области Центрального Кавказа. Распространенность в субальпийском поясе лесных видов дождевых червей, смена их стаций обитания свидетельствуют о более комфортных температурных условиях луговых экосистем по сравнению с лесными и роли теплового баланса, как основного лимитирующего фактора, формирующего биотические сообщества. На основе показателей ферментативной активности и содержания гумуса определены уровни, а также пространственное варьирование биологической активности горно-луговых субальпийских почв, сформировавшихся под луговыми сообществами. Установлено существенное преобладание активности гидролаз (высокий и средний уровень) в сравнении с оксидоредуктазами (слабый и очень слабый уровень), что характеризует интенсивность и направленность протекающих в высокогорной почве биохимических процессов. Показано снижение общей биологической активности почвы (в среднем на 46%) и интегрального индекса биоразнообразия (на 20%) в условиях нарушенных фитоценозов. Тесная сопряженная связь между изученными биологическими параметрами (r = 0.74–0.86) отражает важную роль разнообразия биотических сообществ в формировании биологической активности горно-луговых субальпийских почв. Полученные сведения служат основой мониторинговых исследований почвенно-растительного покрова, сохранение которого является необходимым условием поддержания биоразнообразия на территории Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника.

биологическая активность, биоразнообразие, высокогорные экосистемы, горно-луговая субальпийская почва, дождевые черви, Кавказ, субальпийские луга

Поступила: 16.09.2018. Исправлена: 04.02.2019. Принята к опубликованию: 07.02.2019.

Абрамян С.А. 1992. Изменение ферментативной активности почвы под влиянием естественных и антропогенных факторов // Почвоведение. №7. С. 39–45.
Андреев А.В. 2002. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети. Кишинев: BIOTICA. 167 с.
Аринушкина Е.В. 1970. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ. 487 с.
Ахмедова Г.М. 2018. Экологическая характеристика и охрана почв альпийских и субальпийских лугов Шахдагского национального парка // Международный научно-исследовательский журнал. №3(69). С. 81–83.
Берман Д.И., Мещерякова E.H., Алфимов A.B., Лейрих А.Н. 2002. Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae, Oligochaeta), на севере Голарктики ограничено недостаточной морозостойкостью // Зоологический журнал. Т. 81(10). С. 1210–1221.
Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И. 1999. Методология исследования биологической активности почв на примере Северного Кавказа // Научная мысль Кавказа. №1. С. 32–37.
Волокитин М.П. 2007. О взаимосвязях почв и растительности на территории Национального природного парка «Чаваш Вармане» // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 9(1). С. 38–46.
Волокитин М.П. 2012. Горно-луговые почвы Центрального Кавказа и влияние растительности на их формирование // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 14(5). С. 36–44.
Всеволодова-Перель Т.С. 1988. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) // Биология почв Северной Европы. М.: Наука. С. 84–103.
Всеволодова-Перель Т.С. 1997. Дождевые черви фауны России. М.: Наука. 102 с.
Галстян А.Ш. 1974. Ферментативная активность почв Армении. Ереван: Айастан. 275 с.
Гапонюк Э.И., Малахов С.В. 1985. Комплексная система показателей экологического мониторинга почв // Труды 4-го всесоюзного совещания «Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах». Обнинск: Гидрометеоиздат. С. 3–10.
Гиляров М.С. 1975. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. С. 12–29.
Добровольский Г.В. (ред.). 2012. Почвы заповедников и национальных парков Российской Федерации. М.: НИА – Природа – «Инфосфера». 478 с.
Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. 1990. Функции почв в биосфере и экосистемах (Экологическое значение почв). М.: Наука. 261 с.
Добровольский Г.В., Чернов И.Ю. (ред.). 2011. Роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия. М.: Товарищество научных изданий КМК. 273 с.
Егоров В.В., Иванова Е.Н., Фридланд В.М. 1977. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 224 с.
Залиханов М.Ч., Коломыц Э.Г., Шарая Л.С., Цепкова Н.Л., Сурова Н.А. 2010. Высокогорная геоэкология в моделях. М.: Наука. 487 с.
Звягинцев Д.Г. 1978. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение. №6. С.48–54.
Казеев К.Ш. 2009. Географические закономерности изменения ферментативной активности в почвах разных природных зон западной части Северного Кавказа // Почвы и растительный мир горных территорий. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 30–32.
Казеев К.Ш., Колесников С.И. 2012. Биодиагностика почв: методология и методы исследований. Ростов-на-Дону: Изд-во Южного Федерального ун-та. 258 с.
Казеев К.Ш., Овдиенко Р.В., Колесников С.И., Вальков В.Ф. 2003. Особенности распределения микроорганизмов в горно-луговых почвах Кавказского биосферного заповедника // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. №2. С. 82–84.
Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. 2004. Биология почв Юга России. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР. 350 с.
Климатические данные городов по всему миру. 2015. Точка доступа: https://ru.climate-data.org/
Красная книга Кабардино-Балкарской Республики / М.Ч. Залиханов (ред.). Нальчик: Печатный двор, 2018. 486 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
Криволуцкий Д.А. 1994. Почвенная фауна в экологическом мониторинге. М.: Наука. 270 с.
Мещерякова Е.Н., Берман Д.И. 2014. Устойчивость к отрицательным температурам и географическое распространение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) // Зоологический журнал. Т. 93(1). С. 53–64.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 223 с.
Молчанов Э.Н. (ред.). 1990. Почвенная карта Кабардино-Балкарской АССР. Новосибирск: Роскартография.
Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. 1998. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение. №6. С. 689–695.
Павлов В.Н., Онипченко В.Г., Елумеева Т.Г., Салпагаров А.Д. 2005. Экологические исследования высокогорий Тебердинского заповедника на современном этапе // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Вып. 30. С. 9–19.
Перель Т.С. 1979. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука. 275 с.
Петерсон Н.В. 1967. Дегидрогеназная активность в почве как проявление активности ее микрофлоры // Микробиология. Т. 36(3). С. 518–525.
Поливанова Н.Н. 1990. Тебердинский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. М.: Мысль. С. 10–28.
Портениер Н.Н. 1988. Флористические находки в бассейне р. Черек-Безенгийский (Северный Кавказ, КБАССР) // Ботанический журнал. Т. 73(2). С. 1756–1760.
Почвы Кабардино-Балкарской АССР и рекомендации по их использованию. Нальчик: СевКавНИИгипрозем, 1984. 201 с.
Разумов В.В. 1986. Вариабельность свойств почв в субальпийских биогеоценозах // Труды Высокогорного геофизического института. Вып. 64. С. 87–98.
Разумов В.В., Портениер Н.Н., Махиев М.Т. 1990. Почвы стационара Безенги Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника // Высокогорные экосистемы под воздействием человека. Труды Высокогорного геофизического института. Вып. 79. С. 84–99.
Рапопорт И.Б. 2008. Высотно-поясное распределение дождевых червей Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Материалы ХV Всероссийского совещания по почвенной зоологии. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 74–76.
Рапопорт И.Б. 2012. Экология и хорология дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Бюллетень МОИП. Т. 117(2). С. 65–71.
Рапопорт И.Б. 2013. Высотное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в центральной части Северного Кавказа // Зоологический журнал. Вып. 92(1). С. 3–10.
Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные. М.: Наука. 547 с.
Стриганова Б.Р. 1999. Структура и функции сообществ почвообитающих животных // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: ГЕОС. С. 135–143.
Улигова Т.С., Горобцова О.Н., Цепкова Н.Л., Рапопорт И.Б., Гедгафова Ф.В., Темботов Р.Х. 2016. Эколого-биологическая характеристика естественных степных биогеоценозов Центрального Кавказа (терский вариант поясности, Кабардино-Балкария) // Поволжский экологический журнал. №3. С. 330–340.
Фиапшев Б.Х. 1996. Высокогорные почвы центральной части Северного Кавказа (Кабардино-Балкария и сопредельные территории). Нальчик: Изд-во КБГСХА. 135 с.
Хазиев Ф.Х. 1982. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: Наука. 203 c.
Цепкова Н.Л. 2007. Антропогенная динамика высокогорных лугов Центрального Кавказа // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 9(4). С. 919–925.
Цепкова Н.Л. 2011. Луговые сообщества в Черек-Безенгийском ущелье (Кабардино-Балкарский государственный высокогорный заповедник // Известия Кабардино-Балкарского научного центра РАН. №6. С. 57–64.
Цепкова Н.Л. 2016. К синтаксономии мезофильных лугов Центрального Кавказа (в пределах Кабардино-Балкарии) // Известия Уфимского научного центра РАН. №4. С. 62–68.
Шенников А.П. 1950. Экология растений. М.: Советская наука. 375 с.
Шхагапсоев С.Х., Киржинов Г.Х. 2006. Флора Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника и ее анализ. Нальчик: Эльбрус. 245 с.
Akatov P.V. 2009. Changes in the upper limits of tree species distribution in the Western Caucasus (Belaya River basin) related to recent climate warming // Russian Journal of Ecology. Vol. 40(1). P. 33–38. DOI: 10.1134/S1067413609010056
Anthelme F., Grossi J., Brun J., Didier L. 2001. Consequences of green alder expansion on vegetation changes and arthropod communities removal in the northern French Alps // Forest Ecology and Management. Vol. 145(1–2). P. 57–65. DOI: 10.1016/S0378-1127(00)00574-0
Bernier N., Gillet F. 2012. Structural relationships among vegetation, soil fauna and humus form in a subalpine forest ecosystem: a Hierarchical Multiple Factor Analysis (HMFA) // Pedobiology. Vol. 55(6). P. 321–334. DOI: 10.1016/j.pedobi.2012.06.004
Bobulska L., Fazekasova D., Angelovicova L., Kotorova D. 2015. Impact of ecological and conventional farming systems on chemical and biological soil quality indices in a cold mountain climate in Slovakia // Biological Agriculture and Horticulture. Vol. 31(3). P. 205–218. DOI: 10.1080/01448765.2014.1002537
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New-York: Springer Verlag. 865 p.
Bukowski M. 2009. Dynamika zarastania polan tatrzańskich. Długookresowe zmiany w przyrodzie i użytkowaniu TPN. Zakopane: Wydawnictwa Tatrzańskiego Parku Narodowego. P. 15–32.
Byers A. 2005. Contemporary human impacts on alpine ecosystems in the Sagarmatha (Mt. Everest) National Park, Khumbu, Nepal // Annals of the Association of American Geographers. Vol. 95(1). P. 112–140. DOI: 10.1111/j.1467-8306.2005.00452.x
Byzov B.A., Tikhonov V.V., Nechitailo T.Yu., Demin V.V., Zvyagintsev D.G. 2015. Taxonomic composition and physiological and biochemical properties of bacteria in the digestive tracts of earthworms // Eurasian Soil Science. Vol. 48(3). P. 268–275. DOI: 10.1134/S1064229315030035
Caldwell B.A. 2005. Enzyme activities as a component of soil biodiversity: A review // Pedobiologia. Vol. 49(6). Р. 637–644. DOI: 10.1016/j.pedobi.2005.06.003
Coulson S.J., Fjellberg A., Gwiazdowicz D.J., Lebedeva N.V., Melekhina E.N., Solhøy T., Erséus C., Maraldo K., Miko L., Schatz H., Schmelz R.M., Søli G., Stur E. 2013. The invertebrate fauna of anthropogenic soils in the High Arctic settlement of Barentsburg; Svalbard // Polar Research. Vol. 32. Art. 19273. DOI: 10.3402/polar.v32i0.19273
Csuzdi Сs., Zicsi, A. 2003. Earthworms of Hungary (Annelida: Oligochaeta; Lumbricidae). Budapest: Hungarian Natural History Museum. 271 p.
Csuzdi Cs., Zicsi A., Misirlioğlu M. 2006. An annotated checklist of the earthworm fauna of Turkey (Oligochaeta: Lumbricidae) // Zootaxa. Vol. 1175(1). Р. 1–29. DOI: 10.11646/zootaxa.1175.1.1
Dick R.P. 1997. Soil enzyme activities as integrative indicators of soil health // Biological indicators of soil health / C.E. Pankhurst, B.M. Doube, V.V. Gupta (Eds.). CAB International. P. 121–156.
Dominguez J, Edwards C.A. 2011. Relationship between composting and vermicomposting // Vermiculture Technology – Earthworms, Organic Wastes, and Environmental Management / C.A. Edwards, N.Q. Arancon, R. Sherman (Eds.). Boca Raton: CRC Press. P. 27–40.
Edwards C.A., Bohlen P.J. 1996. Biology and Ecology of Earthworms. London: Chapman and Hall. 426 p.
Frontier S. 1985. Diversity and structure in aquatic ecosystems // Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. Vol. 23. P. 253–312.
Gebremedihin K.M., Birhane E., Tadesse T., Gbrewahid H. 2018. Restoration of degraded drylands through exclosures enhancing woody species diversity and soil nutrients in the highlands of Tigray, Northern Ethiopia // Nature Conservation Research. Vol. 3(1). P. 1–20. DOI: 10.24189/ncr.2018.001
Hartley R.V.L. 1928. Transmission of information // Bell System Technical Journal. Vol. 7(3). P. 535–563. DOI: 10.1002/j.1538-7305.1928.tb01236.x
Jaccard P. 1901. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines // Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles. Vol. 37. P. 547–549.
Kelemen A., Török P., Valkó O., Deák B., Miglécz T., Tóth K., Ölvedi T., Tóthmérész B. 2014. Sustaining recovered grasslands is not likely without proper management: vegetation changes and largescale evidences after cessation of mowing // Biodiversity and Conservation. Vol. 23(3). P. 741–751. DOI 10.1007/s10531-014-0631-8
Khaziev F.Kh. 2011. Soil and biodiversity // Russian Journal of Ecology. Vol. 42(3). P. 199–204. DOI: 10.1134/S1067413611030088
Kizilova A.K., Stepanov A.L., Makarov M.I. 2006. Biological activity of alpine mountain-meadow soils in the Teberda Reserve // Eurasian Soil Science. Vol. 39(1). P. 67–70. DOI: 10.1134/S1064229306010091
Komac B., Domenech M., Fanlo R. 2014. Effects of grazing on plant species diversity and pasture quality in subalpine grasslands in the eastern Pyrenees (Andorra): implications for conservation // Journal for Nature Conservation. Vol. 22(3). P. 247–255. DOI: 10.1016/j.jnc.2014.01.005
Koptsik S.V., Koptsik G.N., Livantsova S.Yu., Berezina N.A., Vakhrameeva M.G. 2003. Analysis of the Relationship between Soil and Vegetation in Forest Biogeocenoses by the Principal Component Method // Russian Journal of Ecology. Vol. 34(1). P. 34–42. DOI: 10.1023/A:1021862921242
Korzeniak J. 2009. Murawy bliźniczkowe w Bieszczadzkim Parku narodowym – ocena stanu zachowania siedliska i zmian składu gatukowego zbiorowisk // Roczniki Bieszczadzki. Vol. 17. Р. 217–242.
Li W., Zhang R., Liu S., Li W., Li J., Zhou H., Knops J. 2018. Effect of loss of plant functional group and simulated nitrogen deposition on subalpine ecosystem properties on the Tibetan Plateau // Science of the Total Environment. Vol. 631–632. P. 289–297. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2018.02.287
Lochon I., Colace M., Devaux C., Grigulis K., Rettinger R., Lavorel S. 2018. Taxonomic and functional facets of the resilience to management of mown subalpine grasslands // Applied Vegetation Science. Vol. 21(4). P. 636–646. DOI: 10.1111/avsc.12392
Nannipieri P., Kandeler E., Ruggiero P. 2002. Enzyme activities and microbiological and biochemical processes in soil // Enzymes in the Environment / R.G. Burns, R.P. Dick (Eds.). New York: CRC Press. P. 1–34.
Niedrist G., Tasser E., Bertoldi G., Chiesa S.D., Obojes N., Egarter-Vigl L., Tappeiner U. 2016. Down to future: Transplanted mountain meadows react with increasing phytomass or shifting species composition // Flora. Vol. 224. P. 172–182. DOI: 10.1016/j.flora.2016.07.013
Onipchenko V.G., Thompson K. 2002. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Vol. 130. Zürich: Geobotanisches Institut ETH, Stiftung Rübel. 168 p.
Pickering C.M., Barros A. 2015. Using functional traits to assess the resistance of subalpine grassland to trampling by mountain biking and hiking // Journal of Environmental Management. Vol. 164. P. 129–136. DOI: 10.1016/j.jenvman.2015.07.003
Pielou E.C. 1975. Ecological Diversity. New York: John Wiley and Sons. 165 p.
Shannon C.E. 1948. A Mathematical Theory of Communication // Bell System Technical Journal. Vol. 27(3). P. 379–423. DOI: 10.1002/j.1538-7305.1948.tb01338.x
Schmidt A.N., Li Y.X., Tang Y. 2017. Unintended side effects of conservation: a case study of changing land use in Jiuzhaigou Sichuan, China // Mountain Research and Development. Vol. 37(1). P. 56–65.
Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity // Nature. Vol. 163. P. 688. DOI: 10.1038/163688a0
Stojanović M., Karaman S. 2005. Further contribution to knowledge of the earthworm of Šumadija (Serbia) // Archives of Biological Sciences. Belgrade. Vol. 57(2). Р. 127–132. DOI: 10.2298/ABS0502127S
Striganova B.R., Emets V.M., Starodubtseva E.A., Emets N.S. 2001. The recent trend of the biodiversity dynamic of biotic communities in forest-steppe oak forests // Biology Bulletin. Vol. 28(5). P. 508–516. DOI: 10.1023/A:1016752429044
Syers J.K., Springett J.A. 1984. Earthworms and soil fertility // Plant and Soil. Vol. 76(1). P. 93–104. DOI: 10.1007/BF02205570
The PlantList. 2018. The PlantList. Version 1.1. Available from http://www.theplantlist.org/
Theurillat J.P., Felber F., Geissler P., Gobat J.M., Fierz M., Fischlin A., Kupfer P., Schlussel A., Velutti C., Zhao G.F. 1998. Sensitivity of Plant and Soils Ecosystems of the Alps to Climate Change // Views from the Alps: Regional Perspectives on Climate Change / P. Cebon, U. Dahinden, H. Davies, D. Imboden, C. Jaeger (Eds.). Cambridge: MIT Press. P. 225–308.
Uligova T.S., Gorobtsova O.N., Tsepkova N.L., Rapoport I.B., Gedgafova F.V., Tembotov R.Kh. 2017. Ecological and biological studies in the haplic chernozems pacnic soils area in the Central Caucasus (Kabardino-Balkaria) // Biological Communications. Vol. 62(4). P. 244–255. DOI: 10.21638/11701/spbu03.403