Статья

Александр Ильдусович Файзулин, к.б.н., заведующий лабораторией популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН (445003, Россия, Самарская область, г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10); e-mail: alexandr-faizulin@yandex.ru
Ренат Ирекович Замалетдинов, к.б.н., старший преподаватель кафедры природообустройства и водопользования, научный сотрудник лаборатории оптимизации водных экосистем, Казанский (Приволжский) федеральный университет, Институт управления, экономики и финансов (420008, Россия, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18); e-mail: i.ricinus@rambler.ru
Спартак Николаевич Литвинчук, к.б.н., с.н.с., группа микроэволюции генома и цитоэкологии, Институт цитологии Российской академии наук (194064, Россия, г. Санкт-Петербург, Тихорецкий пр., д. 4); e-mail: litvinchukspartak@yandex.ru
Юрий Михайлович Розанов, к.т.н., вед.н.с., группа микроэволюции генома и цитоэкологии, Институт цитологии РАН (194064, Россия, г. Санкт-Петербург, Тихорецкий пр., д. 4); e-mail: roza-yur@yandex.ru
Лев Яковлевич Боркин, к.б.н., с.н.с. лаборатории орнитологии и герпетологии, Зоологический институт РАН (199034, Россия, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1); e-mail: Leo.Borkin@zin.ru
Олег Александрович Ермаков, к.б.н., доцент кафедры зоологии и экологии, Пензенский государственный университет (440026, Россия, г. Пенза, ул. Лермонтова, д. 37, корп. 15); e-mail: oaermakov@list.ru
Александр Борисович Ручин, д.б.н., доцент, директор ФГБУ «Заповедная Мордовия» (431230, Россия, Республика Мордовия, Темниковский р-н, пос. Пушта); e-mail: sasha_ruchin@rambler.ru
Георгий Аркадьевич Лада, д.б.н., профессор кафедры природопользования и землеустройства, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина (392000, Россия, г. Тамбов, ул. Интернациональная, д. 33); e-mail: esculenta@mail.ru
Антон Олегович Свинин, к.б.н., старший преподаватель, кафедра биохимии, клеточной биологии и микробиологии, Марийский государственный университет (424000, Россия, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, площадь Ленина, д. 1); e-mail: ranaesc@gmail.com
Иван Викторович Башинский, к.б.н., н.с. лаборатории экологии водных сообществ и инвазий, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (119071, Россия, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33); e-mail: ivbash@mail.ru
Игорь Вячеславович Чихляев, к.б.н., с.н.с. лаборатории популяционной экологии, Институт экологии Волжского бассейна РАН (445003, Россия, Самарская область, г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10); e-mail: diplodiscus@mail.ru

Файзулин А.И., Замалетдинов Р.И., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Боркин Л.Я., Ермаков О.А., Ручин А.Б., Лада Г.А., Свинин А.О., Башинский И.В., Чихляев И.В. 2018. Видовой состав и особенности распространения зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) на особо охраняемых природных территориях Среднего Поволжья (Россия) // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Vol. 3(Suppl.1). С. 1–16. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2018.056

Для особо охраняемых природных территорий (ООПТ) отмечается высокий уровень биологического разнообразия, в том числе и у земноводных. Большой интерес вызывает группа европейских зеленых лягушек, характеризующаяся уникальным характером генетического и экологического взаимодействия в процессе гибридогенного воспроизводства. Приведены результаты исследований 2000–2018 гг. в пяти заповедниках (Мордовский, Присурский, Жигулевский, Волжско-Камский, Приволжская лесостепь) и четырех национальных парках (Смольный, Самарская Лука, Чаваш Вармане, Бузулукский бор). Изучаемые заповедники и национальные парки расположены в зоне перекрывания ареалов прудовой (Pelophylax lessonae) и озерной (P. ridibundus) лягушек, т.е. в районе потенциального распространения съедобной лягушки (P. esculentus), мероклонального гибрида, произошедшего от скрещивания указанных выше двух родительских видов. Выявлено, что озерная лягушка обитает во всех обследованных заповедниках и национальных парках, тогда как прудовая только в семи, а съедобная в пяти ООПТ. При изучении молекулярно-генетической изменчивости были использованы два маркера: для митохондриальной ДНК – фрагмент первой субъединицы гена цитохромоксидазы (COI), а для ядерной ДНК – интрон 1 гена сывороточного альбумина (SAI-1). Установлено, что в Среднем Поволжье у озерной лягушки встречаются митотипы и аллели двух криптических форм – «западной» (P. ridibundus) и «восточной» (P. cf. bedriagae). На ООПТ у этого вида были выявлены четыре из шести возможных комбинаций гаплотипов и аллелей по митохондриальной и ядерной ДНК, характерных для этих двух форм. Съедобная лягушка, обитающая на ООПТ, представлена только одним генотипом из четырех, обнаруженных в регионе. Популяционные системы зеленых лягушек на ООПТ представлены шестью типами. Здесь преобладают одновидовые популяции, включающие только озерную (n = 16; 41.0%) или прудовую (n = 10; 25.6%) лягушек. Среди смешанных популяционных систем чаще других отмечался тип, в котором представлены все три вида лягушек (n = 6; 15.4%). Реже встречаются системы, состоящие из двух видов: озерная и прудовая лягушки (n = 3; 7.7%), съедобная и прудовая (n = 3; 7.7%), озерная и съедобная (n = 1; 2.6%).

Pelophylax ridibundus, Pelophylax lessonae, Pelophylax esculentus, заповедник, национальный парк

Поступила в редакцию: 03.07.2018

Александровская Т.О. 1976. К систематике зеленых лягушек Московской области // Зоологический журнал. Т. 55(9). С. 1362–1367.
Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. 1998. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF. 576 с.
Бакиев А.Г., Файзулин А.И. 2002. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Самарской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт». С. 97–132.
Бакиев А.Г., Файзулин А.И., Вехник В.П. 2003. Низшие наземные позвоночные (земноводные и пресмыкающиеся) Жигулевского заповедника // Бюллетень Самарская Лука. №13. С. 238–276.
Бергер Л. 1976. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta L. обыкновенным гибридом // Экология. №2. С. 37–43.
Борисовский А.Г., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. 2000. Морфометрическая характеристика зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. №5. С. 70–75.
Борисовский А.Г., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. 2001. Распространение зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. №5. С. 51–63.
Боркин Л.Я., Виноградов А.Е., Розанов Ю.М., Цауне И.А. 1987. Полуклональное наследование в гибридогенном комплексе Rana esculenta: доказательство методом проточной ДНК-цитометрии // Доклады АН СССР. Т. 295(5). С. 1261–1264.
Боркин Л.Я., Даревский И.С. 1987. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С. 128–141.
Боркин Л.Я., Кревер В.Г. 1987. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С. 39–53.
Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Лада Г.А., Ручин А.Б., Файзулин А.И., Замалетдинов Р.И. Гибридогенный комплекс Rana esculenta: существует ли «волжский парадокс»? // Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, 2003. С. 7–12.
Галеева Д.Н., Гаранин В.И., Замалетдинов Р.И., Павлов А.В. 2002. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Татарстан // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт». С. 186–221.
Гаранин В.И. 1983. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука. 175 с.
Гаранин В.И., Даревский И.С. 1987. Программа изучения амфибий и рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С. 5–8.
Ермаков О.А., Закс М.М., Титов С.В. 2013. Диагностика и распространение «западной» и «восточной» форм озерной лягушки Pelophylax ridibundus s. l. в Пензенской области (по данным анализа гена COI мтДНК) // Вестник Тамбовского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки. Т. 18(6). С. 2999–3002.
Ермаков О.А., Файзулин А.И., Закс М.М., Кайбелева А.И., Зарипова Ф.Ф. 2014. Распространение «западной» и «восточной» форм озерной лягушки Pelophylax ridibundus s. l. на территории Самарской и Саратовской областей (по данным анализа митохондриальной и ядерной ДНК) // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 16(5-1). С. 409–412.
Закс М.М., Рыжов М.К., Ермаков О.А. 2011. Съедобная лягушка (Rana esculenta, L., 1758) в Чувашии: биоакустические данные // Вопросы герпетологии. С.-Пб: Русская коллекция. С. 93–96.
Закс М.М., Быстракова Н.В., Ермаков О.А., Титов С.В. 2013. Молекулярно-генетическая и морфологическая характеристика озерных лягушек (Pelophylax ridibundus) из Пензенской области // Современная герпетология: проблемы и пути их решения: Материалы докладов Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран. С.-Пб. С. 86–89.
Замалетдинов Р.И., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. 2005. О структуре комплекса зеленых лягушек в Раифском участке Волжско-Камского заповедника // Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. Вып. 6. С. 326–333.
Замалетдинов Р.И., Павлов А.В., Закс М.М., Иванов А.Ю., Ермаков О.А. 2015. Молекулярно-генетическая характеристика лягушек Pelophylax esculentus комплекса на восточной периферии ареала (Поволжье, Республика Татарстан) // Вестник Томского государственного университета. Биология. № 3(31). С. 54–66.
Иванов А.Ю., Закс М.М., Кириленко О.Д., Ермаков О.А. 2016. Молекулярно-генетическая характеристика съедобной лягушки из Пензенской области // Актуальные вопросы современной зоологии и экологии животных: материалы Всероссийской научной конференции. Пенза: Издательство Пензенского государственного университета. С. 43.
Корчагина Т.А., Гаранин В.И. 1996. К эколого-морфологической дифференциации зеленых лягушек Приказанья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Вып. 2. С. 28–30.
Кревер В.Г., Стишов М.С., Онуфреня И.А. 2009. Особо охраняемые природные территории России: современное состояние и перспективы развития. Издательство «Орбис Пиктус». 455 с.
Кривошеев В.А., Файзулин А.И. 2004. Состояние охраны бесхвостых земноводных (Anura) Волжского бассейна // Известия Самарского научного центра РАН. Спец.выпуск «Природное наследие России». Ч. II. С. 334–339.
Кузьмин С.Л. 1999. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК. 298 с.
Кузьмин С.Л. 2012. Земноводные бывшего СССР. Издание второе, переработанное. М.: Товарищество научных изданий КМК. 370 с.
Лада Г.А. 1995. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов: Издательство Тамбовского государственного университета. С. 88–109.
Лада Г.А. 2009. Амфибии и рептилии в российских заповедниках Восточно-европейской равнины // Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении. Тамбов. С. 227–231.
Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. 2011. Типы популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на территории Русской равнины // Вопросы герпетологии. Санкт-Петербург: Русская коллекция. С. 142–148.
Павлов Д.С., Стриганова Б.Р., Букварева Е.Н., Дгебуадзе Ю.Ю. 2009. Cохранение биологического разнообразия как условие устойчивого развития. М.: ООО «Типография Левко»; Институт устойчивого развития / Центр экологической политики России. 84 с.
Писанец Е.М. 2007. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий). Киев: Зоологический музей ННПМ НАН Украины. 312 с.
Ручин А.Б., Рыжов М.К. 2006. Амфибии и рептилии Мордовии: видовое разнообразие, распространение, численность. Саранск: Издательство Мордовского университета. 160 с.
Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К. 2005а. История изучения и распространение зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Мордовии // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. Т. 110(1). C. 3–11.
Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К. 2005б. Морфологическая изменчивость, размер генома и популяционные системы зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Мордовии // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. Т. 110(2). С. 3–10.
Ручин А.Б., Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К., Замалетдинов Р.И. 2009. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в бассейне р. Волги // Поволжский экологический журнал. №2. С. 137–147.
Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К. 2010. О фауне зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Чувашии // Научные труды национального парка «Чаваш Вармане». Т. 3. Чебоксары: Новое время. С. 102–110.
Свинин А.О., Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я., Розанов Ю.М. 2013. Распространение и типы популяционных систем зеленых лягушек рода Pelophylax Fitzinger, 1843 в Республике Марий Эл // Современная герпетология. Т. 13(3/4). С. 137–147.
Свинин А.О., Иванов А.Ю., Закс М.М., Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я., Розанов Ю.М., Ермаков О.А. 2015. Распространение «западной» и «восточной» форм озерной лягушки, Pelophylax ridibundus, и их участие в образовании полуклональных гибридов P. esculentus в Республике Марий Эл // Современная герпетология. Т. 15(3–4). С. 120–129.
Файзулин А.И. 2009. Земноводные в коллекции Института экологии Волжского бассейна РАН // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Т. 18(1). С. 13–23.
Файзулин А.И., Чихляев И.В. 2015. Видовой состав, оценка численности и распространение земноводных на территории заповедника «Присурский» и национального парка «Чаваш Вармане» // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Т. 30(1). С. 256–258.
Файзулин А.И., Чихляев И.В., Кузовенко А.Е. 2013. Амфибии Самарской области. Тольятти: Кассандра. 140 с.
Файзулин А.И., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Корзиков В.А., Свинин А.О., Закс М.М., Иванов А.Ю., Розанов Ю.М., Кузовенко А.Е., Замалетдинов Р.И., Ермаков О.А. 2017. О распространении съедобной лягушки Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758) на территории Волжского бассейна // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. Т. 22(5). С. 809–817.
Цауне И.А., Боркин Л.Я. 1993. Новый вариант однополо-бисексуальных популяционных систем у европейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex) // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. Сборник трудов Зоологического музея Московского государственного университета. Т. 30. С. 34–52.
Beebee T.J.C., Griffiths R.A. 2005. The amphibian decline crisis: a watershed for conservation biology // Biological Conservation. Vol. 125(3). P. 271–285. DOI: 10.1016/j.biocon.2005.04.009
Berger L. 1968. Morphology of the F₁ generation of various crosses within Rana esculenta complex // Acta Zoologica Cracoviensia. №13. P. 301–324.
Biriuk O.V., Shabanov D.A., Korshunov A.V., Borkin L.J., Lada G.A., Pasynkova R.A., Rosanov J.M., Litvinchuk S.N. 2016. Gamete production patterns and mating systems in water frogs of the hybridogenetic Pelophylax esculentus complex in north-eastern Ukraine // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Vol. 54(3). P. 215–225. DOI: 10.1111/jzs.12132
Blaustein A.R., Kiesecker J.M. 2002. Complexity in conservation: lessons from the global decline of amphibian populations // Ecology Letters. Vol. 5(4). P. 597–608. DOI: 10.1046/j.1461-0248.2002.00352.x
Böhme G., Günther R. 1979. Osteological studies in the European water frogs Rana ridibunda, Rana lessonae und Rana «esculenta» (Anura, Ranidae) // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. Vol. 55(1). P. 203–215.
Borkin L.J. 2016. Professor Leszek Berger and his influence on green frog studies in Russia, with my recollections // Impact of Professor Leszek Berger's Discoveries on the Develoment of Biological Sciences / L.W. Szajdak, J. Śmiełowski (Eds.). Poznań: Instytut Środowiska Rolniczego i Leśnogo Polskiej Akademii Nauk. P. 51–88.
Borkin L.J., Garanin W.I., Tichenko N.T., Zaune I.A. 1979. Some results in the green frog survey in the USSR // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. Vol. 55(1). P. 153–170.
Borkin L.J., Tsaune I.A., Pikulik M.M., Sokolova T.M. 1986. Distribution and structure of the green frog complex in the USSR // Studies in Herpetology: Proceedings of the European Herpetological Meeting (3rd Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica) / Z. Roček (Ed.). Prague: Charles University. P. 675–678.
Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Mannapova E.I., Pestov M.V., Rosanov J.M. 2002. The distribution of green frogs (Rana esculenta complex) in Nizhny Novgorod Province, Central European Russia // Russian Journal of Herpetology. Vol. 9(3). P. 195–208.
Christiansen D.G. 2009. Gamete types, sex determination and stable equilibria of all-hybrid populations of diploid and triploid edible frogs (Pelophylax esculentus) // BMC Evolutionary Biology. Vol. 9. P. 135. DOI: 10.1186/1471-2148-9-135
Dedukh D., Litvinchuk S., Rosanov J., Mazepa G., Saifitdinova A., Shabanov D., Krasikova A. 2015. Optional endoreplication and selective elimination of parental genomes during oogenesis in diploid and triploid hybrid European water frogs // PLoS ONE. Vol. 10(4). P. e0123304. DOI: 10.1371/journal.pone.0123304
Doležálková-Kaštánková M., Pruvost N.B.M., Plötner J., Reyer H.-U., Janko K., Choleva L. 2018. All-male hybrids of a tetrapod Pelophylax esculentus share its origin and genetics of maintenance // Biology of Sex Differences. Vol. 9. P. 13. DOI: 10.1186/s13293-018-0172-z
Dubois A., Günther R. 1982. Klepton and synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology // Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere. Vol. 109(2). P. 290–305.
Garanin V.I. 2000. The distribution of amphibians in the Volga-Kama region // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union / L.S. Kuzmin, N. Atkinson (Eds.). Vol. 5. P. 79–132.
Günther R. 1990. Die Wasserfrösche Europas (Anura – Forschlurche). Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. 288 p. (Die Neue Brehm-Bücherei, Vol. 600).
Hauswaldt J.S., Höer M., Ogielska M., Christiansen D.G., Dziewulska-Szwajkowska D., Czernicka E., Vences M. 2012. A simplified molecular method for distinguishing among species and ploidy levels in European water frogs (Pelophylax) // Molecular Ecology Resources. Vol. 12(5). P. 797–805. DOI: 10.1111/j.1755-0998.2012.03160.x
Hoffmann A., Plötner J., Pruvost N.B., Christiansen D.G., Röthlisberger S., Choleva L., Mikuliček P., Cogălniceanu D., Sas-Kovács I., Shabanov D., Morozov-Leonov D., Reyer H.-U. 2015. Genetic diversity and distribution patterns of diploid and polyploid hybrid water frog populations (Pelophylax esculentus Complex) across Europe // Molecular Ecology. Vol. 24(17). P. 4371–4391. DOI: 10.1111/mec.13325
Hotz H., Guex G.-D., Beerli P., Semlitsch R.D., Pruvost N.B.M. 2008. Hemiclone diversity in the hybridogenetic frog Rana esculenta outside the area of clone formation: the view from protein electrophoresis // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Vol. 46(1). P. 56–62. DOI: 10.1111/j.1439-0469.2007.00430.x
Lada G.A., Borkin L.J., Vinogradov A.E. 1995. Distribution, population systems and reproductive behavior of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the Central Chernozem territory of Russia // Russian Journal of Herpetology. Vol. 2(1). P. 46–57.
Litvinchuk S.N., Rosanov J.M., Borkin L.J., Litvinchuk Y.S. 2015. Distribution and population systems of green frogs (Pelophylax esculentus complex) in Kaliningrad oblast', Russia (Baltic Sea region) // Russian Journal of Herpetology. Vol. 22(3). P. 188–196.
Margules C.R., Pressey R.L. 2000. Systematic conservation planning // Nature. Vol. 405(6783). P. 243–253. DOI: 10.1038/35012251
Okulova N.M., Borkin L.Y., Bogdanov A.S., Guseva A.Y. 1997. The green frogs in Ivanovo Province // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union / S.L. Kuzmin, C.K. Dodd (Eds.). Vol. 2. P. 71–94.
Pestov M.V., Mannapova E.I., Lebedinsky A.A., Pigeeva Y.A. 2000. The distribution of amphibians in the Nizhegorodskaya Province // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union / L.S. Kuzmin, N. Atkinson (Eds.). Vol. 5. P. 133–139.
Plötner J. 2005. Die westpaläarktischen Wasserfrösche: von Märtyren der Wissenschaft zur biologischen Sensation. Bielefeld: Laurenti-Verlag. 160 p. (Beiheft der Zeitschrift für Feldherpetologie 9).
Plötner J., Ohst T., Böhme W., Schreiber R. 2001. Divergence in mitochondrial DNA of Near Eastern water frogs with special reference to the systematic status of Cypriote and Anatolian populations (Anura, Ranidae) // Amphibia-Reptilia. Vol. 22(4). P. 397–412. DOI: 10.1163/15685380152770363
Pruvost N.B.M., Hoffmann A., Reyer H.-U. 2013. Gamete production patterns, ploidy, and population genetics reveal evolutionary significant units in hybrid water frogs (Pelophylax esculentus) // Ecology and Evolution. Vol. 3(9). P. 2933–2946. DOI: 10.1002/ece3.687
Vinogradov A.E., Borkin L.J., Günther R., Rosanov J.M. 1990. Genome elimination in diploid and triploid Rana esculenta males: cytological evidence from DNA flow cytometry // Genome. Vol. 33(5). P. 619–627. DOI: 10.1139/g90-092