| Авторы |
Ирина Анатольевна Кириллова, к.б.н., н.с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН (167982, Россия, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0001-7774-7709; e-mail: kirillova_orchid@mail.ru
Дмитрий Валерьевич Кириллов, к.б.н., н.с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН (167982, Россия, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28); iD ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6577-693X; e-mail: kirdimka@mail.ru |
| Аннотация |
Семейство Orchidaceae – одно из интереснейших семейств покрытосеменных растений, с точки зрения биологии и экологии. Но наши знания об орхидных северных территорий до сих пор остаются неполными. Это особенно касается некоторых аспектов их репродуктивной биологии. В настоящей статье представлены данные о репродуктивных характеристиках 13 видов орхидных, произрастающих на территории Республики Коми и находящихся здесь на северной границе своего ареала. Приведена информация о числе цветков, завязываемости плодов, морфометрии семян и семенной продуктивности этих видов. Семена орхидей мельчайшие. Объем самых крупных и мелких семян отличается в регионе в 10 раз (от 1.2 × 10-3 мм3 у Malaxis monophyllos до 14.2 × 10-3 мм3 – у Cypripedium guttatum). Их форма связана с типом местообитания. Орхидные с обманной стратегией опыления имеют меньшие показатели плодообразования, чем нектарные виды. Выявлено, что низкое плодообразование безнектарных орхидных в Республике Коми компенсируется образованием большего числа семян в коробочках, чем у видов, содержащих нектар. Плодообразование у видов с обманной стратегией опыления положительно связано с количеством цветков. Кроме того, на плодообразование орхидных влияют и конкретные условия местообитаний, в частности степень затенения. Конечным показателем успешности репродуктивного процесса является количество появившихся молодых особей. Наименьшая доля ювенильных растений отмечена у корневищных видов (виды родов Cypripedium и Epipactis, Goodyera repens): 2.7–8.9%. Слабое семенное размножение у них компенсируется способностью к вегетативному возобновлению и большой продолжительностью жизни клонов. Для видов со стеблекорневыми тубероидами, единственным способом возобновления которых является семенное размножение, характерно большее количество ювенильных особей в популяциях (11.8–19.9%). У двух видов данной группы (нектароносного вида Platanthera bifolia и безнектарного Dactylorhiza incarnata) на северной границе ареала обнаружены сходные приспособления для максимальной реализации семенного возобновления, заключающиеся в увеличении числа семян в коробочке при уменьшении размеров семян по сравнению с этими показателями в более южных частях ареалов этих видов. |
| Список цитируемой литературы |
Блинова И.В. 1998. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера // Ботанический журнал. Т. 83(1). С. 85–94.
Блинова И.В. 2008. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. Т. 113(1). С. 39–47.
Блинова И.В. 2009. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным кругом // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. Вып. 12. С. 76–83.
Блинова И.В., Куликов П.В. 2006. Характеристика онтогенеза Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Ботанический журнал. Т. 91(6). С. 903–916.
Вахрамеева М.Г. 2000. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. М.: Изд-во Гриф и К. С. 55–86.
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. 1997. Род Дремлик // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М.: Изд-во Полиэкс. С. 50–87.
Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. 2013. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга. 439 с.
Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. 1980. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука. С. 10–20.
Кириллова И.А., Кириллов Д.В. 2017. Репродуктивная биология Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) на северной границе ареала (Республика Коми) // Вестник Томского государственного университета. Биология. №38. C. 68–88. DOI: 10.17223/19988591/38/4
Кириллова И.А., Кириллов Д.В. 2020. Репродуктивный успех Dactylorhiza incarnata ssp. cruenta (Orchidaceae) на северном пределе ареала // Вестник Томского государственного университета. Биология. №49. С. 25–49. DOI: 10.17223/19988591/49/2
Куликов П.В., Филиппов Е.Г. 2000. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3: Системы репродукции. СПб.: Мир и семья. С. 510–513.
Серебрякова Т.И. (ред.). 1977. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука. 182 с.
Серебрякова Т.И., Соколова Т.Г. (ред.). 1988. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука. 131 с.
Татаренко И.В. 1996. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус. 207 с.
Уранов А.А., Серебрякова Т.И. (ред.). 1976. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука. 217 с.
Хомутовский М.И. 2011. Эффективность опыления некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности // Охрана и культивирование орхидей. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 456–461.
Ackerman J.D. 1986. Mechanisms and evolution of food-deceptive pollination systems in orchids // Lindleyana. Vol. 1(2). P. 108–113.
Arditti J., Ghani A.K.A. 2000. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications // New Phytologist. Vol. 145(3). Р. 367–421. DOI: 10.1046/j.1469-8137.2000.00587.x
Arditti J., Michaud J.D., Healey P.L. 1979. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium // American Journal of Botany. Vol. 66(10). P. 1128–1137. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1979.tb06332.x
Cole F.R., Firmage D.H. 1984. The floral ecology of Platanthera blephariglottis // American Journal of Botany. Vol. 71(5). P. 700–710. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1984.tb14177.x
Cozzolino S., Widmer A. 2005. Orchid diversity: an evolutionary consequence of deception? // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 20(9). P. 487–494. DOI: 10.1016/j.tree.2005.06.004
Eriksson O., Kainulainen K. 2011. The evolutionary ecology of dust seeds // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Vol. 13(2). P. 73–87. DOI: 10.1016/j.ppees.2011.02.002
Healey P.L., Michaud J.D., Arditti J. 1980. Morphometry of Orchid Seeds. III. Native California and Related Species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes // American Journal of Botany. Vol. 67(4). P. 508–518. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1980.tb07678.x
Jersáková J., Johnson S.D., Kindlmann P. 2006. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids // Biological Reviews. Vol. 81(2). P. 219–235. DOI: 10.1017/S1464793105006986
Johnson S.D., Peter C.I., Ågren J. 2004. The effects of nectar addition on pollen removal and geitonogamy in the non-rewarding orchid Anacamptis morio // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. Vol. 271(1541). P. 803–809. DOI: 10.1098/rspb.2003.2659
Kindlmann P., Jersáková J. 2006. Effect of floral display on reproductive success in terrestrial orchids // Folia Geobotanica. Vol. 41(1). P. 47–60. DOI: 10.1007/BF02805261
Kirillov D., Kirillova I. 2019. The Genus Epipactis Zinn (Orchidaceae) in the Komi Republic. Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. Occurrence dataset. Accessed via GBIF.org on 14.06.2019. DOI: 10.15468/dnuqwf
Kirillova I.A., Kirillov D.V. 2015. Reproduction biology of Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) on its northern distribution border // Contemporary Problems of Ecology. Vol. 8(4). P. 512–522. DOI: 10.1134/S1995425515040095
Kirillova I.A., Kirillov D.V. 2019. Effect of lighting conditions on the reproductive success of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae, Liliopsida) // Biology Bulletin. Vol. 46(10). P. 1317–1324. DOI: 10.1134/S1062359019100157
Kirillova I.A., Kirillov D.V. 2020a. Effect of illumination conditions on the reproductive success of Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae) // Russian Journal of Ecology. Vol. 51(4). P. 389–393. DOI: 10.1134/S1067413620040098
Kirillova I.A., Kirillov D.V. 2020b. Impact of weather conditions on seasonal development, population structure and reproductive success on Dactylorhiza traunsteineri (Orchidaceae) in the Komi Republic (Russia) // Nature Conservation Research. Vol. 5(Suppl.1). P. 77–89. DOI: 10.24189/ncr.2020.016
Kiyohara S., Fukunaga H., Sawa S. 2012. Characteristics of the falling speed of Japanese orchid seeds // International Journal of Biology. Vol. 4(3). P. 10–12. DOI: 10.5539/ijb.v4n3p10
Lesica P., Allendorf F.W. 1995. When are peripheral populations valuable for conservation? // Conservation Biology. Vol. 9(4) P. 753–760. DOI: 10.1046/j.1523-1739.1995.09040753.x
Nazarov V.V. 1998. Samenproduktivität europäischer Orchideen. I. Methoden zur Bestimmung der Samenzahl // Journal Europäischer Orchideen. Vol. 30(3). P. 591–602.
Neiland M.R.M., Wilcock C.C. 1998. Fruit set, nectar reward, and rarity in the Orchidaceae // American Journal of Botany. Vol. 85(12). P. 1657–1671. DOI: 10.2307/2446499
O'Connell L.M., Johnston M.O. 1998. Male and female pollination success in a deceptive orchid, a selection study // Ecology. Vol. 79(4). P. 1246–1260. DOI: 10.1890/0012-9658(1998)079[1246:MAFPSI]2.0.CO;2
Phillips R.D., Reiter N., Peakall R. 2020. Orchid conservation: from theory to practice // Annals of Botany. Vol. 126(3). Р. 345–362. DOI: 10.1093/aob/mcaa093
Proctor H.C. 1998. Effect of pollen age on fruit set, fruit weight, and seed set in three orchid species // Canadian Journal of Botany. Vol. 76(3). P. 420–427. DOI: 10.1139/b98-010
Proctor H.C., Harder L.D. 1994. Pollen load, capsule weight, and seed production in three orchid species // Canadian Journal of Botany. Vol. 72(2). P. 249–255. DOI: 10.1139/b94-033
Proctor H.C., Harder L.D. 1995. Effect of pollination success on floral longevity in the orchid Calypso bulbosa (Orchidaceae) // American Journal of Botany. Vol. 82(9). P. 1355–1355. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1995.tb11584.x
Pyke G.H. 1991. What does it cost a plant to produce floral nectar? // Nature. Vol. 350(6313). P. 58–59. DOI: 10.1038/350058a0
R Core Team. 2020. R: A language and environment for statistical computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing. Available from https://www.R-project.org/
Sagarin R.D., Gaines S.D. 2002. The 'abundant centre' distribution: to what extent is it a biogeographical rule? // Ecology Letters. Vol. 5(1). P. 137–147. DOI: 10.1046/j.1461-0248.2002.00297.x
Schiestl F.P. 2005. On the success of a swindle: pollination by deception in orchids // Naturwissenschaften. Vol. 92(6). P. 255–264. DOI: 10.1007/s00114-005-0636-y
Shimizu N., Sawa Y., Sawa S. 2012. Adaptation and evolution of seed shape on bleeding area in Japanese orchids // International Journal of Biology. Vol. 4(2). P. 47–53. DOI: 10.5539/ijb.v4n2p47
Sonkoly J., Vojtkó A., Tökölyi J., Török P., Sramkó G., Illyés Z., Molnár V.A. 2016. Higher seed number compensates for lower fruit set in deceptive orchids // Journal of Ecology. Vol. 104(2). P. 343–351. DOI: 10.1111/1365-2745.12511
Southwick E.E. 1984. Photosynthate allocation to floral nectar: a neglected energy investment // Ecology. Vol. 65(6). P. 1775–1779. DOI: 10.2307/1937773
Swarts N.D., Dixon K.W. 2009. Terrestrial orchid conservation in the age of extinction // Annals of Botany. Vol. 104(3). P. 543–556. DOI: 10.1093/aob/mcp025
Tremblay R.L., Ackerman J.D., Zimmerman J.K., Calvo R.N. 2005. Variation in sexual reproduction in orchids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diversification // Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 84(1). P. 1–54. DOI: 10.1111/j.1095-8312.2004.00400.x
Vereecken N.J., Dafni A., Cozzolino S. 2010. Pollination syndromes in Mediterranean orchids – implications for speciation, taxonomy and conservation // Botanical Review. Vol. 76(2). P. 220–240. DOI: 10.1007/s12229-010-9049-5 |
